中国扇蟌科蜻蜓研究现状——蜻蜓目：均翅亚目

万永勤，　张宏杰

(陕西理工学院 生物科学与工程学院， 陕西 汉中 723000)



中国扇蟌科蜻蜓研究现状
——蜻蜓目：均翅亚目

万永勤，张宏杰

(陕西理工学院 生物科学与工程学院， 陕西 汉中 723000)

[摘要]扇蟌科是蜻蜓目均翅亚目的一个种类相对较少的科,主要依赖形态学特征分类方法进行鉴定分类研究。综述了扇蟌科蜻蜓研究历史和国内研究现状，对文献中提出的分类错误或争议问题进行了归纳整理：Platycnemis pierrati Navas、东京狭扇蟌(Copera.tokyoensis Asahina)和Platycnemis.foliosa Navas分别是黄狭扇蟌(Copera.marginipes Rambur)、黑狭扇蟌(Copera.rubripes Navas)和白扇蟌(Platycnemis.foliacea Selys)的次定同物异名；黄纹长腹扇蟌(Coeliccia cyanomelas Ris)、四斑长腹扇蟌(C.didyma Selys)以及六斑长腹扇蟌(C.sexmaculatus Wang)分类问题需进一步研究。

[关键词]扇蟌科;蜻蜓;分类;中国

蜻蜓目(Odonata)是昆虫纲(Insecta)有翅亚纲(Pterygota)中的一个较小类群，是一类比较古老的昆虫，由差翅亚目(Anisoptera)、均翅亚目(Zygoptera)和间翅亚目(Anisozygoptera)组成，间翅亚目全世界仅报道3种，包括中国2011年发现的间翅亚目华昔蜓(EpiophlebiasinensisLi & Nel,2011)。全世界已知蜻蜓目昆虫5 600多种，中国已知660种(亚种)，隶属20科155属[1-3]。

目前普遍认为，均翅亚目包括4个总科：蟌总科(Coenagrionoidea)，色蟌总科(Calopterygoidea)，歧蟌总科(Hemiphlebioidea)和丝蟌总科(Lestoidea)。蟌总科作为均翅亚目最大的一个类群，包括蟌科(Coenagrionidae)、等蟌科(Isostictidae)、扇蟌科(Platycnemididae)、扁蟌科(Platystictidae)、原蟌科(Protoneuridae)和畸痣蟌科(Hemiphlebiidae)等6个科，除了等蟌科和畸痣蟌科外，其他4个科在中国均有分布。

扇蟌为体小至中型昆虫，体色以黑色为主，杂有红色、黄色、蓝色斑，很少有金属光泽，停息时四翅合并在背上。本科的模式种雄性中足及后足胫节甚为扩大，呈树叶薄片状，故名为扇蟌。据《World Odonata List》统计，目前全世界已知扇蟌共43属428种[3]。中国已知2亚科5属35种[2，4-8]，主要分布于华东、华北、华南、西南等地。

1扇蟌科研究历史

1.1世界扇蟌科蜻蜓研究

扇蟌科的研究始于18世纪中后期，最早被记录的是扇蟌(PlatycnemispennipesPalls,1771)，当时被错误地归于Libellula属中。19世纪中期，扇蟌科第一个属扇蟌属(PlatycnemisBurmeister,1839)建立后，扇蟌的研究开始进入上升期，以Selys为代表的一批杰出昆虫学家为整个蜻蜓目的发展做出了重要贡献。Selys首先提出以翅脉为依据的分类方法对蜻蜓进行分类，并在1860年建立了扇蟌科新属Nososticta，在1863年建立了属Metacnemis、Allocnemis和Chlorocnemis，随后几年又建立新属Onychargia和Idiocnemis。20世纪以来新属和新种不断增加。在这一时期涉及扇蟌科分类的学者主要有：Fraser[9]、Laidlaw[10]、Lieftinck[11]等，他们印度、日本及邻近地区的扇蟌进行了较多的研究。Fraser[9]在《The fauna of British India-Odonata》一书中记述了印度的蜻蜓，对整个亚洲地区的蜻蜓鉴定分类工作产生了巨大的影响[9]。Laidlaw[10]和Lieftinck[11]分别对长腹扇蟌属和狭扇蟌属进行了修订。Dijkstra[12]通过对非洲扇蟌进行分子系统学研究并结合形态学特征分析，建立扇蟌科新属Matticnemis和Spesbona。

印度蜻蜓目的研究开展较早。Fraser[9]在《The Fauna of British India-Odonata》中，详尽描述了印度的蜻蜓，包括扇蟌5属22种，奠定了整个印度半岛蜻蜓分类区系研究的基础。滨田康等[13]《日本产昆虫大图鉴》(蜻蜓部分)的出版和石田昇三等[14]《日本产蜻蜓幼虫·成虫检索图说》的出版标志着日本蜻蜓分类学研究的成熟。东南亚地区蜻蜓种类多样性很高，多位著名蜻蜓学家如Lieftinck[15]、Van Tol[16]、Hamalainen[17]等对该地区进行研究，不断报道了一些新类群。

分子生物学研究方面，Dumont等[18]研究了蜻蜓的分子系统发育，Takuya等[19]研究了东京狭扇蟌(CoperatokyoensisAsahina,1948)的线粒体基因图谱。

1.2中国扇蟌科蜻蜓的研究

中国蜻蜓的研究相对滞后，早期主要是一些外国学者的研究如Navas[20-21]等。20世纪初，Fraser[22]、Needham[23]、Asahina[24-25]等先后报道过中国蜻蜓，包括部分扇蟌科种类。Needham[23]出版的专著《A manual of the dragonflies of China》是世界上第一本关于中国蜻蜓研究的专著，成为后来研究中国蜻蜓的基础资料。

中国著名的昆虫学家赵修复是中国蜻蜓学研究的奠基人，先后考察了我国福建、云南等多地的蜻蜓资源[26-27]。其他学者对中国蜻蜓目也进行了诸多研究。隋敬之等[28]在《中国习见蜻蜓》一书中记述蜻蜓15科89属208种，包括扇蟌科4属12种。王治国[2]在《中国蜻蜓名录》一文中收录蜻蜓19科154属659种，扇蟌6属30种，但该名录缺少部分国外学者描述的中国种类，有少量同物异名。于昕[4]对蟌总科和丝蟌总科蜻蜓进行了比较系统完整的分类学研究。吴超等[29]调查了北京地区蜻蜓目昆虫，记录扇蟌2属3种。于昕等[30]对天津地区蜻蜓调查研究，记录扇蟌2属2种。张筱秀等[31]对山西省蜻蜓资源调查，记录扇蟌1属1种。虞蔚岩等[32]对江苏蜻蜓昆虫进行了考察，记录扇蟌2属2种。雷朝亮等[33]编写的《湖北省昆虫名录》记载湖北扇蟌3属5种。王治国[34]编写的《河南蜻蜓志》记录河南扇蟌4属6种。徐奇涵[35]对福建蜻蜓进行了分类学研究，记录扇蟌5属10种。Wilson等[36-39]对广东、广西、海南、香港等地的蜻蜓作了较全面的调查，结合张宏杰[40]、张兵兰等[41]对广西大明山、广东大雾岭自然保护区蜻蜓的调查，统计得扇蟌科昆虫：广西5属10种，广东5属14种，海南3属7种，香港3属3种。张宏杰等[42]调查了陕西省蜻蜓资源，记录扇蟌5属8种。张大治等[43]调查了宁夏蜻蜓目资源，记录扇蟌1属1种。洪兆春[44]对重庆金佛山自然保护区的蜻蜓资源进行了调查和区系分析，记录扇蟌3属5种。曹玲珍[45]研究了贵州蜻蜓目昆虫的多样性和区系分析，记录扇蟌5属13种。杨国辉等[46]研究了云南省蜻蜓资源多样性，记录扇蟌5属14种。此外，中国台湾省蜻蜓资源也很丰富，汪良仲[47]和叶文琪[48]对台湾的蜻蜓目昆虫进行调查分析显示，台湾有扇蟌3属6种。

2中国扇蟌科分类中的一些问题

2.1丽扇蟌属CalicnemiaStrand,1926

Needham[49]依据Graham采集于四川的不完整的标本记录了红腹丽扇蟌(C.miniataSelys, 1866)。Asahina[50]将该标本定为丽扇蟌属未定种，绘制了雄性肛附器和阳茎图。于昕[4]鉴定中科院标本后发现，隋敬之等[28]在《中国习见蜻蜓》中描述的红腹丽扇蟌实为华丽扇蟌(C.sinensisLieftinck,1997)。

2.2长腹扇蟌属CoelicciaKirby,1890

Asahina[51]指出黑背长腹扇蟌(C.ambiguaAsahina,1997)的脉相不属于长腹扇蟌属而属于印扇蟌属(Indocnemis)，因为它的臀横脉(Ac)接近臀桥脉(ab)而不是翅缘；Wilson[38]参考其观点，认为相对于长腹扇蟌而言，该种主要脉序特征与印扇蟌更加一致，故将该种移入印扇蟌属。印扇蟌属中室与斜脉间具四室，长腹扇蟌属具三室，该种具三室，与长腹扇蟌属一致；此外，本种阳茎与四斑长腹扇蟌接近，与橙印扇蟌差异较大，故依旧归于长腹扇蟌属[40]。

于昕[4]研究国内多地采集的黄纹长腹扇蟌(CoelicciacyanomelasRis,1912)标本，发现隋敬之等[28]描述的四斑长腹扇蟌(C.didymaSelys,1863)实为黄纹长腹扇蟌。黄纹长腹扇蟌在我国分布广泛，各地区种群间身体上的斑纹变异较大，但所有标本肛附器和阳茎结构相同，经研究该种原始描述和图示后发现，该种与王治国[52]描述的六斑长腹扇蟌(C.sexmaculatusWang,1994)的主要特征完全一致，故于昕根据原始文献和地理分布认为六斑长腹扇蟌是黄纹长腹扇蟌的次定同物异名。但是，该观点并未被公认，《World Odonata List》[3]中仍记录3个种。这3个种的分类地位值得进一步研究。

2.3狭扇蟌属CoperaKirby,1890

该属根据肛附器形状、身体色斑型和体型可分为两类：白狭扇蟌(C.annulataSelys,1863)、毛狭扇蟌(C.ciliateSelys,1863)和黑狭扇蟌(C.rubripesNavas,1934)为第一类群；黄狭扇蟌(C.marginipesRambur,1842)和褐狭扇蟌(C.vittata Selys,1863)为第二类群。

黄狭扇蟌(CoperamarginipesRambur,1842)雄性刚羽化时身体主要呈白色，成虫黑色。于昕[4]检视(PlatycnemispierratiNavas,1935)的模式标本时发现其为黄狭扇蟌的白色型，确定(PlatycnemispierratiNavas,1935)是黄狭扇蟌(C.marginipesRambur,1842)的次定异名。

于昕[4]检视黑狭扇蟌(C.rubripesNavas,1934)的正模标本(♀)，发现该标本与东京狭扇蟌(C.tokyoensisAsahina,1948)非常相似，根据东京狭扇蟌未成熟雌性体色和腹部环纹特征同黑狭扇蟌的相似性，确定东京狭扇蟌(C.tokyoensisAsahina,1948)是黑狭扇蟌(C.rubripesNavas,1934)的次定同物异名。

2.4扇蟌属PlatycnemisBurmeister,1839

该属最重要特征是雄性的白色中后足胫节膨大呈叶状，雌性的前胸后叶特化呈囊状物，我国共记录4种。于昕[4]研究(P.foliosaNavas,1932)和(P.pierratiNavas,1935)标本后，确定二者分别是白扇蟌(P.foliaceaSelys,1886)和黄狭扇蟌(CoperamarginipesRambur,1842)的次定同物异名。

2.5华扇蟌属SinocnemisWilson & Zhou,2000

该属原纳入扇蟌科，为中国特有属，共记录3种：杨氏华扇蟌(SinocnemisyangbingiWilson & Zhou,2000)、习水华扇蟌(SinocnemisdumontiWilson & Zhou,2000)和河南华扇蟌(SinocnemishenanensisWang,2003)。Kalkman[53]指出，该属形态学鉴定特征在扇蟌中不常见，休息时翅并非折叠于背上方，而是像山蟌科种类那样平展开，故该属应归入山蟌科。Dumont等[18]则认为该属既不属于扇蟌科也不属于山蟌科。于昕[54]等对该属及山蟌科进行了基于形态学数据分析的系统发育研究，所得结果支持Dumont的结论，即Sinocnemis既非扇蟌亦非山蟌，但其具体位置的探究需要进行进一步研究。

经统计，在已描述的中国的35种扇蟌中，有6种仅描述了雄性标本特征，它们是：黑丽扇蟌(CalicnemiahaksikWilson & Reels)[38]、中脊丽扇蟌(CalicnemiaporcataYu & Bu)[4]、黑背长腹扇蟌(CoelicciaambiguaAsahina)[50]、黄绿长腹扇蟌(CoelicciagalbinaWilson & Reels)[38]、梨纹长腹扇蟌(CoelicciapyriformisLaidlaw)[10]以及佐藤长腹扇蟌(CoelicciasatoiAsahina)[50]，这些种类需进一步调查研究。

[参考文献]

[1]LI J K,NEL A,ZHANG X P,et al.A third species of the relict family Epiophlebiidae discovered in China(Odonata:Epiproctophora)[J].Systematic Entomology,2012,37(2):408-412.

[2]王治国.中国蜻蜓名录[J].河南科学,2007,25(2):219-238.

[3]MARTIN S,DENNIS P.World Odonata List[EB/OL].(2015-09-08)[2015-10-19].http://www.pugetsound.edu/academics/ academic-resources/slater-museum/biodiversity-resources/dragonflies/world-odonata-list2/.

[4]于昕.中国蜻蜓目蟌总科、丝蟌总科分类学研究(蜻蜓目:均翅亚目)[D].天津：南开大学，2008.

[5]XU Q H.Coeliccia mingxiensis sp. nov.from Fujian,China (Odonata: Platycnemididae) [J].International Journal of Odonatology,2006,9(2):251-254.

[6]ZHANG H J,YANG Z D.Calicnemia zhuae spec-nov from Shaanxi,China(Zygoptera: Platycnemididae)[J].Odonatologica,2008,37(4):375-379.

[7]ZHANG H J,HUO K K.A study of the genus Coeliccia Kirby,1890 from Shaanxi (China),with the description of C.wilsoni Zhang & Yang spec.nov. (Zygoptera: Platycnemid idae)[J].Odonatologica,2011,40(1):51-56.

[8]YU X,CHEN J.Calicnemia soccifera sp. nov.from Yunnan,China (Zygoptera: Platycnemididae) [J].International Journal of Odonatology,2013,16(2):183-188.

[9]FRASER F C.The Fauna of British India-Odonata[M].London:Taylor and Francis,1933.

[10]LAIDLAW F F.A revision of the genus Coeliccia (Order Odonata)[J].Record of the Indian Museum,1932(34):7-42.

[11]LIEFTINCK M A.Revisional Notes on some Species of Copera Kirby.With notes on habits and larvae(Odon., Platycneminidae)[J].Treubia,1940(17):281-306.

[12]DIJKSTRA K D B.Three new genera of damselflies (Odonata: Chlorocyphidae, Platycnemididae)[J].International Journal of Odonatology,2013,16(3):269-274.

[13]滨田康,井上清.日本產トンボ大図鑑[M].日本东京:讲谈社,1985.

[14]石田昇三,小島圭三,石田勝義.日本産トンボ幼虫·成虫検索図説[M].东京:东海大学出版会,1988.

[15]LIEFTINCK M A. Description and records of south-east Asiatic Odonata. PartⅡ[J].Treubia,1948,19(2):222-234.

[16]VAN TOL J.Revision of the Platystictidae of the Philippines(Odonata), excluding the Drepanosticta halterata group,with descriptions of twenty-one new species[J].Zoologische Mededelingen,2005,79(2):195.

[17]HAMALAINEN M,MULLER R A.Synopsis of the Philippine Odonata,with List of Species recorded from forty Islands[J].Odonatologica,1997,26(3):249-315.

[18]DUMONT H J,VIERSTRAETE A,VANFLETEREN J R.A molecular phylogeny of the Odonata (Insecta)[J].Systematic Entomology,2010,35(1):6-18.

[19]TAKUYA K,TAKAHASHI J,YAMANAKA T,et al.Taxonomic uncertainty of a highly endangered brook damselfly,Copera tokyoensis Asahina,1948 (Odonata: Platycnemididae),revealed by the mitochondrial gene genealogy[J].Conservation Genetics,2011,3(12):845-849.

[20]NAVAS L.Névroptèreset insects voisins.Chine et pays environnants[J].Troisième série.Musée Heude,Notes d’ entomologie chinois,1932,l(8):8-11.

[21]NAVAS L.Névroptères et insectes voisins.Chine et pays environnants[J].Septième série.Notes d’entomologie chinoise,1934,2(1):5.

[22]FRASER F C.Zoological results of expedition to Yunnan[J].Joural of the Asiatic Society of Bengal,N.S.,1923,XIX:461-463.

[23]NEEDHAM J G.A manual of the dragonflies of China [M].Peiping: The Fan Memorial Institute of Biology,1930.

[24]ASAHINA S.The Odonata of Hongkong[J].Kontyu,1965,33(4):493-506.

[25]ASAHINA S.Notes on Chinese Odonata,Ⅱ[J].Kontyu,1969,37(2):192-201.

[26]赵修复.福建省昆虫名录[M].福州:福建科学技术出版社,1981:21-31.

[27]赵修复.1955-1957中苏考察云南蜻蜓标本鉴定纪录[J].武夷科学,1994,11(1):65-72.

[28]隋敬之,孙洪国.中国习见蜻蜓[M].北京:农业出版社,1986.

[29]吴超,张爱环.北京蜻蜓目昆虫名录及地理分布[J].北京农学院学报,2011,26(3):15-19.

[30]于昕,卜文俊.天津地区蜻蜓研究[J].南开大学学报：自然科学版,2006,39(4):83-90.

[31]张筱秀,周运宁,连梅力,等.山西省蜻蜓目资源调查[J].山西大学学报：自然科学版,1995,18(4):441

[32]虞蔚岩,李朝辉,黄成,等,江苏蜻蜓区系及多样性[J].生态学杂志,2011,30(7):1375-1381.

[33]雷朝亮,周志伯.湖北省昆虫名录[M].武汉：湖北科学技术出版社,1998,4-5.

[34]王治国.河南蜻蜓志:蜻蜓目[M].郑州：河南科学技术出版社,2007.

[35]徐奇涵.福建蜻蜓分类研究[D].福州：福建农林大学,2007.

[36]WILSON K D P. Hongkong dragonflies[M]. Hongkong：Urban Council,1995.

[37]WILSON K D P, REELS G T. Odonata of Hainan, China[J].Odonatologica,2001,30(2):145-208.

[38]WILSON K D P,REELS G T.Odonata of Guangxi Zhuang Autonomous Region,China,part I：Zygoptera[J].Odonatologica,2003,32(3):237-279.

[39]WILSON K D P.Odonata of Guangxi Zhuang Autonomous Region, China,partⅡ:Anisoptera[J].International Journal Of Odonatology,2005,8(1):107-168.

[40]张宏杰.广西大明山蜻蜓调查[J].四川动物,2012,31(4):611-613.

[41]张兵兰,庞虹,贾凤龙，等.广东大雾岭自然保护区蜻蜓调查初报[J].昆虫天敌,2003,25(2):55-58.

[42]张宏杰,杨祖德,霍科科，等.陕西蜻蜓目昆虫资源[J].安徽农业科学,2009,37(24):11565-11567.

[43]张大治,代金霞,杨贵军，等.宁夏的蜻蜓目昆虫资源[J].安徽农业科学,2007,35(27):8538-8539.

[44]洪兆春.重庆金佛山蜻蜓目昆虫区系调查[J].西南大学学报：自然科学版,2014,36(7):33-38.

[45]曹玲珍.贵州蜻蜓目种类调查及区系分析[D].贵阳：贵州师范大学,2006.

[46]杨国辉,徐吉山,杨自忠，等.云南省蜻蜓目昆虫资源概述[J].大理学院学报,2012,11(10):59-65.

[47]汪良仲.台湾的蜻蜓[M].台北:人人月历有限公司,2000.

[48]叶文琪.台湾蜻蜓目昆虫的多样性[J].林业研究专讯,2009,16(1):25-29.

[49]NEEDHAM J G.Additions and corrections to the Manual of the Dragonflies of China[J].Peking Natural History Bulletin,1931,5(4):1-10.

[50]ASAHINA S.Notes on Chinese Odonata VI.Further studies on the Graham collection preserved in the U.S. National Museum of Natural History,Suborder Zygoptera[J].Kontyu,1977(45):479-494.

[51]ASAHINA S.Records of the northern Vietnamese Odonata taken by the expedition members from the National Science Museum,Tokyo. 5.Coenagrionidae,Protoneuridae and Platycnemididae[J].Bulletin of the National Science Museum,Series A(Zoology),1997,23(1):17-34．

[52]王治国.中国长腹扇蟌一新种[J].昆虫分类学报,1994,16(2):82-84.

[53]KALKMAN V J.Taxonomy,behaviour, and habitat of Mesopodagrion and Sinocnemis.Notes on Old World Megapodagrionidae 3 (Odonata)[J].International Journal of Odonatology,2008,11(2):185-193.

[54]YU X,BU W J.A preliminary phylogenetic study of Megapodagrionidae with focus on the Chinese genera Sinocnemis Wilson & Zhou and Priscagrion Zhou & Wilson (Odonata: Zygptera)[J].Hydrobiologia,2011(665):195-203.

[责任编辑：张存凤]

Summary on the family Platycnemididae study (Odonata,Zygoptera) in China

WAN Yong-qin,ZHANG Hong-jie

(School of Bioscience and Engineering, Shaanxi University of Technology,Hanzhong 723000, China)

Abstract:The family of Platycnemididae is a species relatively few in number.The researchers can only rely on identification and classification of the morphological features to conduct relevant studies.This paper has overviewed the research history and domestic research status of Platycnemididae,as well as the classification errors or disputes.The paper proposed that Platycnemis pierrati Navas,Copera. tokyoensis Asahina and Platycnemis. foliosa Navas is the junior synonym of Copera. marginipes Rambur,Copera.rubripes Navas and Platycnemis. foliacea Selys,respectively.The classification of Coeliccia cyanomelas Ris,Coeliccia didyma Selys,and C. sexmaculatus Wang should be promoted for further study.

Key words:platycnemididae；odonata；classification；China

[中图分类号]Q969.22

[文献标识码]A

作者简介：万永勤(1990—)女，四川省宜宾市人，陕西理工学院硕士研究生，主要研究方向为动物生物多样性；[通信作者]张宏杰(1957—)，男，陕西省宝鸡市人，陕西理工学院教授，主要研究方向为动物系统学和生物多样性。

基金项目：陕西理工学院博士科研启动基金资助项目(SLGKYQD2-17)

收稿日期：2015-11-19修回日期：2016-01-04

[文章编号]1673-2944(2016)02-0070-05