魔芋种质资源及育种研究进展

摘 要 综述了国内外魔芋种质资源的研究现状，以及利用自然选择、诱变育种和生物技术育种等开展魔芋种质创新与新品种选育取得的进展，并对今后魔芋新品种选育及良种保存提出了建议。

关键词 魔芋；种质资源；遗传育种

中图分类号：S632.3 文献标志码：C 文章编号：1673-890X（2016）4-048-05

知网出版网址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.s.20160224.1543.032.html 网络出版时间：2016-2-24 15：43：12

魔芋（Amorphophalms konjac）是天南星科（Araceae）魔芋属（Amorphophallus Blume）约170种植物的总称，我国有21种，其中9种为我国特有种。魔芋在栽培学上属薯芋类作物。

魔芋球茎富含多糖、蛋白质、纤维以及多种氨基酸、微量元素和生物碱，同时性味归经，寒、辛，能入药。因此，魔芋既是重要的保健蔬菜之一，也广泛用于食品、医药和工业上。据统计，全世界每年需求魔芋精粉超过10万t[1]。但截至目前，我国魔芋栽培大多采用传统的地方品种及栽培技术，使得魔芋产出量远达不到要求。近年来，随着魔芋国际贸易量的增加及加工业、制品业的发展，对高产优质魔芋品种提出了更高的要求。因此，加快魔芋新品种选育尤其是适于不同加工产品的专用品种选育至关重要。我国魔芋栽培历史悠久，种质资源丰富，各地地方品种较多，通过对国内外魔芋种质资源的收集整理和鉴定利用，可为魔芋种质改良和新品种选育提供有力的保证。本文综述国内外魔芋种质资源及育种研究的现状，并对今后魔芋种质资源创新及新品种选育提出建议。

1魔芋种质资源研究

魔芋喜温暖湿润，不适酷暑干燥。现广泛分布在亚洲各热带、亚热带及温带地区，尤以中国及中南半岛栽培较为普遍。关于魔芋的起源尚无定论，据日本学者星川清新记载，魔芋原产于印度、锡金等地。细胞学研究表明，魔芋亚洲种较为原始，非洲种更为进化[2-4]。Hetterscheid. W等整理分类表明，魔芋主要分布在亚洲印度、中南半岛和云南为主的中国南部及东南亚，非洲占少数[5]。国内学者李恒（1986）认为天南星科植物的起源时期不晚于白垩纪，起源地是欧亚古陆亚洲南缘地带，而不是非洲、大洋洲或亚洲古南大陆，更不是新大陆。刘佩瑛认为魔芋的起源中心在当时为热带气候的亚洲中南半岛北部和云南南部北纬16°～24°地带，其始祖种为热带森林下层的草本植物。综合魔芋的种质资源分布和生物学特性来看，一般多倾向于魔芋起源于亚洲较温暖的山区[6]。

我国魔芋种质资源比较丰富，迄今为止已发现并命名的有20余种，约占世界魔芋种数的22.6%，其中10余种为我国特有，如白魔芋、田阳魔芋等。

我国魔芋各地均有栽培，地方品种混杂，如清江花魔芋、井冈山魔芋、万源花魔芋、德宏花魔芋、昭通珠芽魔芋、西双版纳红魔芋、金佛山魔芋等，它们都是在当地的自然条件下经过长期的栽培驯化和培育选择而来的。据统计，魔芋地方品种之间的特性差异较大，其植株大小、叶柄颜色、裂片颜色、球茎含水量、葡甘聚糖含量及功能性成分含量等差异显著，球茎质量从几克到数十千克不等；叶柄颜色有灰白、浅绿、暗绿、棕褐色等；裂片颜色有嫩绿、深绿、暗绿等；葡甘聚糖含量20%～60%不等；球茎剖面颜色有白色、浅黄、黄色、粉红色等。宣慢首次将国内外收集的79份魔芋材料资源采用形态鉴定法分为6类[7]。蒋学宽通过连续2年对魔芋品种形态学性状的观测和统计，筛选了55个实效形态性状指标，采用Q型聚类分析，表明在等级结合线L=15时可将96份魔芋品种材料分为8大类，聚类结果与《中国植物志》魔芋属植物的经典分类基本相同[8]。张风洁对96份魔芋种质资源的30个形态性状进行统计分析结果表明，30个形态性状的平均变异系数为48.1%，魔芋种质资源性状差异明显，变异范围大，遗传多样性丰富[9]。除裂片颜色一致性较强外，芽形状、叶柄分叉处有无珠芽、叶柄底色、叶柄斑纹颜色、叶柄斑纹大小和球茎剖面颜色具有丰富的遗传变异。

近年来，分子标记技术发展迅猛，已成为检测植物种质资源多样性和鉴定种质亲缘关系的重要工具。张玉进等利用RAPD标记对22份魔芋资源基因组DNA进行多态性标记，将其分为5大类[10]，为魔芋种质资源的分类提供了分子水平的依据。滕彩珠等利用AFLP技术对13份魔芋资源基因组DNA进行多态性标记研究系统进化，结果表明白魔芋、珠芽魔芋分别和花魔芋、西盟魔芋亲缘关系较近[11]。张盛林和孙远航对白魔芋种内资源的亲缘关系进行RAPD分析，进一步从分子水平明确了白魔芋种内亲缘关系[12]。滕彩珠等对30份魔芋种质资源基因组DNA进行ISSR多态性标记分析，研究表明甜魔芋和花魔芋、西盟魔芋和珠芽魔芋关系比较近，白魔芋的遗传多样性较为丰富，它与花魔芋的进化关系较近[13]。蒋学宽利用ISSR分子标记技术对96份魔芋品种进行标记，遗传聚类结果表明，在相似系数D=0.753时可将96份魔芋品种分为9大类，与数量分类学Q型聚类结果基本吻合[8]，验证了数量分类学方法和性状选取的合理性。

2魔芋育种技术研究

魔芋育种技术相对于其他蔬菜作物发展较缓慢，主要是其独特的生长发育特性决定的，特殊性在于魔芋属于胚乳正常发育、而胚发育异常的胚胎单极发育模式。20世纪80年代初，由于对魔芋繁育缺乏认识，一度认为魔芋只有无性繁殖，而无有性生殖，因此，其品种改良技术也局限于自然群体选择。随着胚胎学的快速发展以及对魔芋育种技术的进一步研究，结果表明，魔芋的种子是异株杂交的产物，仍然为有性器官，这为魔芋进行种间杂交及远缘杂交提供了重要科学依据。

2.1自然选择

由于魔芋栽培品种有性开花结实费时，天然混杂群体、自然形态变异丰富多样等特点，长期以来魔芋良种繁育主要以无性系选育为主，其中通过对大田群体自然变异的选择已成为较为有效的方法，尤其是地方种和农家种是重要的品种改良资源。日本早在1921年就开始了花魔芋品种培育的研究，通过本地种和外来种不同种间不断地杂交改良，相继培育成功综合性状优良的农林1～4号[14]。

国内审定的第一个魔芋品种是由刘佩瑛等从15个农家魔芋品种中选育出的，命名为万源花魔芋[15]。范梅和余显荣收集了大量白魔芋，发现并选育出了综合性状好、经济效益高的金阳紫红杆和明枝山青麻杆2个优良的地方品系[16]。张发春和寸湘琴通过对云南各地区特有白魔芋品种资源的比较分析，筛选出2个可直接推广应用优良的地方品系[17]。刘金龙等从武陵山区魔芋资源中系统选育并审定了清江花魔芋[18]。牛义等从云南花魔芋栽培群体种中，经过多年复选、组培快繁、品种比较、区域试验以及生产试验筛选出了综合性状优良的新品种“渝魔1号”，是国内审定的第三个花魔芋品种[19]。李勇军等从丽江花魔芋群体中选育出对软腐病和白绢病抗性较好的花魔芋新品种‘云芋1号’[20]。

2.2诱变育种

早在1935年，美国学者Miller首次用x-射线辐照甘薯得到一些叶形、薯皮色、肉色和食味等突变体以来，各种物理、化学试剂诱变植物突变就成为世界各国学者争先采用的育种方法之一。张盛林等发现不同剂量的60Co-γ射线会使魔芋植株性状发生变异，0.258 C/kg的照射量会增加小叶变异率[21]。魔芋的主芽受损率非常高，不能正常萌芽。黄训瑞等研究表明，对球茎成活率有明显改善效应的60Co-γ射线适宜量为7～10 Gy[22]。吴金平以块茎鳞片愈伤为材料，用甲基磺酸乙酯和软腐病菌滤液处理筛选到抗性不同的变异株[23]。刘好霞等利用秋水仙素处理魔芋植株，成功得到多倍体，为后续多倍体种质改良奠定了基础[24]。钟伏付等研究表明，化学试剂诱导成功的四倍体清江花魔芋光合效率大大提高[1]。

2.3生物技术育种

1986年，张征兰等和Shimoyama首次成功进行了魔芋外植体的组织离体培养，开启了魔芋生物技术育种的新篇章。目前国内外学者在魔芋组培良种快繁、微型试管芋诱导、器官发生、原生质体培养和转基因等研究方面取得了一些进展。

2.3.1 脱毒或良种快繁

魔芋为无性繁殖作物，传统种繁周期长，加之长期无性繁殖，使魔芋种芋带毒，种性退化，品质下降，抗逆性降低。魔芋外植体组织培养技术是良种快繁最有效的方法。

研究认为，魔芋花药、叶片和根作为外植体组培很难获得成功[25]。庄承纪和周建葵认为将魔芋叶柄作为外植体，生长速度快，再生植株数量较多[26]。吴毅歆和谢庆华对球茎作为外植体进行了深入的研究，结果表明皮上芽苞是魔芋最适合的外植体材料[27]。黄远新等以不同种魔芋块茎为外植体材料，研究表明诱导愈伤组织分化程度与魔芋种类无关，NAA浓度在0.5 mg/L时，寄栽苗成活率达80%以上[28]。此外，采用浅层液体培养基进行魔芋组培可以有效避免褐化，提高生长速度[29]。胡悦等以万源花魔芋腋芽或不定芽为材料，探讨了魔芋组培快繁的影响因素，筛选出腋芽试管微型芋诱导形成最适培养条件，诱导率达90.9%[30]。孙继华等成功进行了魔芋高效遗传再生体系试验，认为诱导愈伤组织、不定芽分化、生根的最佳激素组合分别为“MS+6-BA 0.5 mg/L+NAA 0.5 mg/L”“MS+6-BA 1.5 mg/L+NAA 0.5 mg/L”“MS+NAA 0.5 mg/L+6-BA 1.0 mg/L”，繁殖系数较高[31]。

2.3.2 细胞融合技术

原生质体融合（protoplast fusion）是指通过人为的方法，使遗传性状不同的2个细胞的原生质体融合，实现远缘植株的基因重组过程，此种方法为种质资源创新和品种改良提供了新的思路[32]。

随着植物原生质体培养及植株再生技术的突破，魔芋原生质体融合也取得了很大进展。张兴国等以白魔芋和花魔芋的愈伤再生植株幼叶为材料，采用酶法制备得到魔芋原生质体，但由于其在组培过程中褐化严重，后续培养几乎很难形成细胞壁并再生成植株[33]，因此，这一工作有待于进一步研究。

2.3.3 转基因育种

随着基因工程技术的蓬勃发展，转基因技术为蔬菜作物的品种改良和种质创新提供了一条新的途径。张兴国等先后从魔芋球茎中克隆ADP-葡萄糖焦磷酸化酶的大亚基和小亚基的cDNA片段[34]。通过构建大亚基反义表达载体，杨正安采用农杆菌转化法获得了2块具抗性的愈伤组织[35]。同样，李贞霞通过构建小亚基反义表达载体，以葡甘聚糖含量高、品质好的白魔芋愈伤为遗传转化材料，采用农杆菌和基因枪介导法成功获得了白魔芋基因反义表达植株[36-37]。由于ADP-葡萄糖焦磷酸化酶是葡萄糖合成供体的催化物，因此，这一研究成果可能会促进葡甘露聚糖的合成，进一步改善白魔芋品质。StPRp27属于马铃薯晚疫病病程相关抗病基因，严华兵经农杆菌介导方式将其转化白魔芋[38]，之后陈伟达以花魔芋叶柄外植体为转化该基因的材料，二者均获得抗病性高于正常株的阳性转化株，为魔芋品种创造了新的抗病种质资源[39]。

3展望

3.1加强魔芋种质资源收集、整理、创新和应用

虽然我国魔芋种质资源较多，但由于地域限制，遗传背景相对狭窄，远不能满足育种需要。为此，今后应在广泛整理国内魔芋种质资源的同时，加大国外魔芋种质的引进，开展种质资源的鉴定评价和创新利用研究，包括对产量品质性状、抗逆抗病虫能力等主要性状的改良，为魔芋育种提供特征明确的优良种质[40]。

3.2加强生物技术在魔芋育种上的应用

魔芋栽培种繁种周期长达4～5 a，雌、雄花期不遇，开花的环境条件严格，花粉发芽率低，自交不亲和等导致难以对魔芋进行大规模生产上的有性杂交育种。因此，加强生物技术育种在魔芋上的应用研究尤为必要，包括进一步完善魔芋离体器官及原生质体培养与植株高频再生技术体系，利用细胞融合技术进行品种间体细胞杂交，以及重要性状关键基因克隆和高效遗传转化体系，以加强品种间的基因交流，创造魔芋新品质；同时，通过对魔芋种质资源的鉴定评价与优选，定向培育不同用途的专用魔芋品种。

3.3健全魔芋良种繁育与技术推广应用体系

魔芋长期无性繁殖的特点，以及目前其栽培种芋主要来自生产大田的现状，易导致魔芋良种种性退化。因此，在加强魔芋种质创新与新品种选育的同时，应加强魔芋良种繁育技术研究，建立品种优选与良种多级繁育技术体系，防止品种混杂退化。此外，可采取跨区域协作，异地繁重等，建设良种繁育基地，实行魔芋种芋与生产田分离，有效控制魔芋毁灭性病害的传播与蔓延，促进魔芋产业持续健康发展。

参考文献：

[1]钟伏付，苏娜，杨廷宪，等.魔芋品种选育与改良研究进展[J].湖北农业科学，2011，50（3）：448-449.

[2]Chauhan K P S，Brandham P E. Chromosome and DNA variation in Amorphophallus （Araceae）[J].Kew bulletin，1985：745-758.

[3]Chum S.Intraplant variation in chromosome number in Araceae[J].Bull. Soc. Bot.，Fr.act. Bot， 1985，132（2）：73-79.

[4]Brandham P E. Evolution in a stable chromosome system[J]. Kew Chromosome conference Ⅱ，London：Jonathan Cape， Ltd.1983：251-260.

[5]Hetterscheid W，Ittenbach S. Aroideana[M].London：Jonathan Cape， Ltd.1996：13-16.

[6]刘佩瑛.魔芋学[M].北京：中国农业出版社，2004：20-30.

[7]宣慢.魔芋种质资源形态多样性与ISSR分析[D].重庆：西南大学，2010：23-27.

[8]蒋学宽.魔芋新品种DUS测试指南制定研究[D].重庆：西南大学，2012：36-37.

[9]张风洁，刘海利，蒋学宽，等.魔芋种质资源形态标记遗传多样性分析[J].中国蔬菜，2013（18）：53-60.

[10]张玉进，张兴国，刘佩瑛，等.魔芋种质资源RAPD分析[J].西南农业大学学报， 2001，23（5）：418-421.

[11]滕彩珠，刁英，易继碧，等.魔芋种质资源AFLP分析[J].氨基酸和生物资源，2006，28（4）：33-35.

[12]张盛林，孙远航.白魔芋种质资源的RAPD分析[J].中国农学通报，2006，22（12）：401-404.

[13]滕彩珠，刁英，常福浩森，等.云南魔芋种质资源亲缘关系的ISSR分析[J].安徽农学通报， 2006，28（4）：33-35.

[14]刘好霞，张盛林.魔芋育种研究进展[J].南方农业，2007，1（2）：37-40.

[15]刘佩瑛，孙远明，苏承刚，等.魔芋农家品种选育[C].//经济作物新品种选育论文集.上海：上海科学技术出版社，1990.45-50.

[16]范梅，余显荣.白魔芋品种（系）收集、引进、试验及良种繁育初报[J].西昌农业科技， 2000（3）：7-9.

[17]张发春，寸湘琴.云南白魔芋地方品种资源性状分析[J].北方园艺，2002（5）：50-51.

[18]刘金龙，李维群，吕世安，等.魔芋新品种——清江花魔芋[J].园艺学报，2005，32（6）：839.

[19]牛义，张大学，刘海利，等.魔芋新品种渝魔1号[J].中国蔬菜，2010（3）：30.

[20]李勇军，王玲，陈建华，等.魔芋新品种“云芋1号”[J].园艺学报，2010，37（2）：339-340.

[21]张盛林，李川，刘佩瑛，等.60Co-γ射线辐射对花魔芋性状影响初探[J].中国农学通报， 2004，20（5）：183-184，202.

[22]黄训端，周立人，何家庆，等.60Co-γ射线辐照花魔芋球茎的早期诱变效应研究[J].激光生物学报，2004，13（4）：307-313.

[23]吴金平.利用离体培养技术筛选魔芋软腐病抗源材料的研究[D].武汉：华中农业大学，2005.

[24]刘好霞，高启国，夏永久，等.白魔芋多倍体诱导研究初报[J].中国农学通报， 2006，22（11）：83-85.

[25]张兴国.魔芋组织培养的研究[J].西南农业大学学报，1988，10（10）：345-348.

[26]庄承纪，周建葵.魔芋属植物愈伤组织的诱导和再生植株的研究[J].云南植物研究， 1987（9）：339-347.

[27]吴毅歆，谢庆华.白魔芋不同外植体的组培和分化条件初探[J].植物生理学通讯， 2001（37）：513-514.

[28]黄远新，何凤发，张盛林.魔芋组织培养与快繁技术研究[J].西南农业大学学报， 2003，25（4）：310-312.

[29]胡楠，刘海利，王启军，等.魔芋浅层液体组织培养体系研究，2011（10）：583.

[30]胡悦，冉兴宇，张兴国，等.魔芋组培快繁的影响因素[J].中国蔬菜，2012（8）：75-79.

[31]孙继华，杨超，刘菊华，等.魔芋高效再生体系的建立与优化[J].热带作物学报， 2012，33（1）：84-88.

[32]周庆红，李成琼，司军.甘蓝原生质体培养的研究进展[J].中国蔬菜，2003（3）：54-56.

[33]张兴国，陈劲枫，张盛林，等.魔芋原生质体游离和培养条件研究[J].西南农业大学学报， 1992，14（1）：42-44.

[34]张兴国，杨正安，杜小兵，等.魔芋ADP-葡萄糖焦磷酸化酶大亚基cDNA片段的克隆[J].园艺学报，2001，28（3）：251-253.

[35]杨正安.AGP基因反义表达载体的构建及遗传转化研究[D].重庆：西南农业大学，2000.

[36]李贞霞，张兴国.基因枪法介导的魔芋遗传转化研究[J].华中农业大学学报， 2004，23（6）：659-662.

[37]李贞霞，张兴国.魔芋的遗传转化[J].园艺学报，2006，33（2）：411-413.

[38]严华兵.魔芋转基因体系的建立[D].武汉：华中农业大学，2005.

[39]陈伟达.病程相关蛋白基因StPRp27对魔芋软腐病抗性研究[D].武汉：华中农业大学，2009.

[40]张盛林，刘佩瑛.推进我国魔芋良种选育工作规范化[J].中国蔬菜，2006（7）：28-29.

（责任编辑：丁志祥）