淡水湖泊浮游藻类对富营养化和气候变暖的响应

董 静高云霓李根保（.中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，武汉 43007； .河南师范大学，水产学院，新乡453007）

综述

淡水湖泊浮游藻类对富营养化和气候变暖的响应

董 静1，2高云霓2李根保1
（1.中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，武汉 430072； 2.河南师范大学，水产学院，新乡453007）

摘要：水体富营养化和气候变暖是淡水生态系统面临的两大威胁。文章分别阐述了富营养化和气候变暖对淡水湖泊浮游藻类直接和间接效应，并总结气候变暖可能通过影响水体理化性质、水生植物组成、食物链结构从而直接或间接改变浮游藻类生物量或群落结构。作者重点分析了气候变暖下湖泊生态系统蓝藻水华暴发机制，比较了不同湖泊蓝藻对气候变暖和富营养化响应的异同点，发现气候变暖和富营养化对湖泊生态系统影响存在相似性，表现在均促进湖泊由清水-浊水稳态转变、增加蓝藻水华发生频率和强度。然而二者对湖泊浮游藻类影响的相对重要性取决于分层型湖泊和混合型湖泊的差异性、不同营养型湖泊和不同类群蓝藻组成差异性。作者认为，开展气候变暖和富营养化下，湖泊浮游藻类功能群响应研究亟待进行。

关键词：富营养化； 气候变暖； 湖泊生态系统； 蓝藻水华； 浮游藻类功能群

受人类活动影响，据预测到下世纪末，全球温度将增加2—4 ℃［1］。浅水湖泊对气候变暖尤其敏感。随着富营养化程度不断加剧，浅水湖泊生态系统正承受着气候变暖和富营养化的双重影响，关于湖泊生态系统响应研究已经有很多报道［2—5］。本文总结了富营养化、气候变暖下湖泊浮游藻类响应机制（理化性质、浮游生物、水生动植物），并重点探讨在促进蓝藻水华发生、提高蓝藻暴发强度方面，富营养化和气候变暖的相对重要性。结合现有研究结果，作者认为未来关于湖泊浮游藻类功能群对气候变暖和富营养化响应研究亟待展开。

1 水体富营养化促进蓝藻占优势

农业、畜牧业、城市化和工业化速度加快造成的富营养化被广泛认为是水体面临的严重问题之一，对水体生态系统造成了严重危害，包括水体透明度、溶氧含量降低，有害蓝藻水华增多，物种多样性、水生植物覆盖度和鱼贝产量降低，水体饮用和景观价值降低等［6］。其中，富营养化造成的湖泊生态系统清水-浊水稳态转换受到广泛关注:营养径流以及矿化速率会随着外源营养输入或者是内源底泥释放的改变而改变，水生生物群落在一定范围内对这种变化具有抵抗性，但是一旦超过阈值，就会朝着浮游藻类占优势的方向转变。

随着水体富营养化程度的加剧，浮游藻类群落逐渐向蓝藻占优势转变［7］，Jacoby等［8］认为蓝藻水华的发生与水体的低氮磷比以及较高的氨氮浓度密切相关。蓝藻水华的形成对水体具有严重的生态、经济、安全健康问题。一方面，蓝藻大量生长造成水体透明度和溶氧含量降低； 另一方面，很多优势蓝藻水华能产生毒素（神经毒素、肝毒素、细胞毒素、刺激物、胃肠毒素）和异味，毒害鱼类并造成食物网结构改变及生态系统功能和服务价值的降低［9—11］。目前，已经鉴定的有毒蓝藻有50余种，主要包括微囊藻（Microcystis）、浮丝藻（Planktothrix）、鱼腥藻（Anabaena）、颤藻（Oscillatoria）、束丝藻（Aphanizomenon）、鞘丝藻（Lyngbya）、柱孢藻（Cylindrospermopsis）、聚球藻（Synechococcus）、胶刺藻（Gloeotrichia）、念珠藻（Nostoc）、裂须藻（Schizothrix）、集胞藻（Synechocystis）和节球藻（Nodularia）等。

2 气候变暖对湖泊浮游藻类的影响

除了富营养化，近年来，气候变暖也逐步被认为是威胁全球生态系统的主要因子之一，对全球生物多样性和生态系统功能具有极大的潜在威胁［1］。联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）最近评估报告明确指出:人类活动是导致近百年来全球普遍升温的主要原因。自工业革命以来，由于大气中温室气体浓度急剧增加，使地球的气候环境正在发生巨大变化。近百年来，世界以异乎寻常的速率在变暖，气候变暖加速了全球冰雪融化和海平面上升。现在全球年平均气温为14.3 ℃，比100年前的全球平均气温升高了0.3—0.6 ℃。两个主要的升温时期是（1910—1945）和（1975至今），后一时期的升温速率大约是前一时期的2倍。其中20世纪90年代是过去100年最热的10年，据预测在今后100年左右的时间里，全球气温将增加1.4—5.8 ℃［12—13］。

在淡水生态系统中，湖泊生态系统被认为是气候变暖的敏感指示者。Adrian等［14］认为有以下几方面的原因:（1）关于湖泊生态系统的结构和功能研究比较完善。（2）湖泊能够对气候变化作出快速的响应。（3）湖泊生态系统经历了较长的时间演变。（4）湖泊在世界范围内分布很广泛，能够作为不同地理区域、不同气候区域下的环境指示者。（5）它们一般是相对孤立的自然生态系统，生境常常片段化。生活在这些片段化生境的物种，在外界环境变化时，迁徙能力非常有限，而且湖泊理化条件极大地依赖于外界气候及环境（如水温取决于气温），外界环境的变化直接改变着湖泊生物的生存条件。此外，最引人关注的是许多湖泊生态系统已经被人类过度开发利用，人为压力影响很大。这些人为压力与气候变化协同作用进一步增强了其受威胁的强度［15］。

浮游植物因其生长周期快、生物量以及群落结构对环境敏感，因而常用来指示湖泊生态系统对外界环境的响应。目前已经有一系列关于气候变暖对湖泊浮游藻类影响的研究，包括模型预测、微宇宙围格实验模拟冬季、夏季、全年升温下浮游藻类物候学、生物量、丰度的响应等。研究表明:气候变暖直接或间接影响浮游藻类群落，具体包括以下几方面的内容。

2.1 对水体理化性质的影响

（1）气候变暖对水体的直接影响是水温的变化。表层水温和温跃层水温与气温显著相关，水温变化影响了水体的分层情况，使得水体分层强度和持续时间增加［16，17］。对于温带湖泊来说，夏季水体具有分层现象（上湖层、温梯层、下湖层），气候变暖使得春季温度提前升高，热分层现象提前发生，春季物候提前。因此气候变暖引起的水体热力分层变化是气候对浮游藻类物候的一种间接影响，尤其在深水湖泊，这种影响更加显著。

（2）气候变暖导致水位、湖泊结冰物候学特征的改变。温度升高使得湖泊、河流结冰时间推迟，融化时间提前，间接使得水体中浮游藻类种类、丰度以及物候学特征改变［18，19］。

（3）气候变暖导致湖泊化学因子的改变，气候可能通过影响陆地降雨、径流量，从而影响湖泊的营养浓度和营养比［20，21］。气候变暖还能影响水体的pH、离子组成、电导率和溶氧量等； 浮游藻类生长及组成与营养、pH、溶氧量等显著相关，温度变化介导的水体营养等化学性质改变，直接影响水体浮游藻类组成及群落结构特征［22—24］。

2.2 对浮游藻类竞争者-水生植物的影响

水生植物和浮游藻类之间的反馈机制导致温带湖泊具有两种稳态，或是由水生植物提供主要初级生产力的清水稳态，或是以浮游藻类作为主要初级生产者的浊水稳态。一系列研究表明，调控湖泊生态系统这两种稳态的机制受到了气候变暖的影响［25—29］。

气候变暖可能影响湖泊水生植物和浮游藻类的竞争，但是不同方面可能互相影响，使得预测非常困难。有研究表明:（1）温度升高使得反硝化作用增强［30，31］，导致湖水氮浓度的降低，固着生物和浮游藻类生长氮限制可能有利于水生植物的生长。（2）温度升高还可能通过食草动物“下行效应”促进浮游藻类占优势。温暖水体通常存在高浓度小型食浮游生物的鱼类［4，32］，导致浮游动物被摄食压力增强、浮游藻类被摄食压力减小、浮游藻类密度增加，反过来抑制了水生植物生长，进一步降低浅水湖泊透明度。这些例子表明气候变暖可能以不同的复杂方式影响着水生植物和浮游藻类之间的竞争平衡。

2.3 对湖泊动物的影响

湖泊生态系统中的动物包括浮游动物、底栖无脊椎动物和脊椎动物（鱼类）。这些都是变温物种，缺乏温度补偿机制，在外界温度变化的情况下不能及时自我调节，尤其是在生殖期这一温度最敏感期，往往温度的变化会导致出生率及存活率大大降低［33］，对整个种群造成不可恢复的破坏甚至有可能导致整个生物种群的灭绝。气候变暖还可能造成鱼类分布、丰富度以及群落结构的改变，尤其是冷水性鱼类［34］。温度升高造成水体溶氧量下降，对于水生动物来说，这是至关重要的。它们的生存完全依赖于水体中的溶解氧，当溶解氧含量不能满足它们的生理需求时，生物窒息，无法存活。温度升高还可能增加鱼类对无脊椎动物的捕食。McDonald等［35］实验表明温度升高3 ℃，鲑的食量会增加10倍多； 模型模拟研究也表明鲈对大型溞的捕食量随着温度升高而增加［36］。

浮游动物具有短暂的生活史，能够对微小的温度变化做出快速反应，它们是气候变暖的敏感指示者。气候变暖能够改变春季和初夏时期浮游动物的物候学特征［37］、生活史［38，39］、个体大小［40］、生物多样性以及地理分布［41］。

气候变暖导致的湖泊食物链结构改变、高营养级生物的变化间接影响了浮游藻类结构和生物量。

3 对湖泊蓝藻水华的影响

3.1 气温升高对蓝藻水华物候学的影响

在生长季节早期，气候变暖主要影响生物的物候学特征。夏健等［42］研究表明，2007年冬春季气候变暖导致太湖蓝藻水华提前暴发。Zhang等［43］认为在过去的23年，太湖年际间蓝藻水华物候学变化与当地气候显著相关。随着气温升高、日照时间增加、辐射增强、风速降低，蓝藻水华发生时间提前、持续时间增加。作者前期调查中发现，云南昆明滇池也受到了气候变暖的影响，从20世纪60、70年代至今，昆明年均气温大约以0.051 ℃/年的速率增加［44］。Wu等［45］研究发现2009—2010年昆明暖冬气候使得微囊藻（Microcystis）水华提前暴发了1个月（3月份开始暴发，而不是以往的4月份），而且水华持续时间显著延长。

3.2 气温升高促进蓝藻丰度、生物量增加的机制

形成稳定水体 气温升高导致表层水温升高，创造了一个稳定水体，水体分层强度和持续时间增加［46，47］。首先，分层水体有利于蓝藻生长，得益于某些蓝藻具有伪空泡，能够调节自身浮力，迁移到光照较充足、营养较丰富的表层水体区域:避免水体分层时期，变温层营养消耗导致营养不足的影响，从而降低蓝藻与其他浮游藻类之间的竞争［19，48，49］。其次，纵向分层可能加剧深水层溶解氧的消耗，导致底泥缺氧严重，磷元素从底泥释放速率加快［50，51］。营养浓度的增加，有利于蓝藻水华的发生。

导致降雨量变化 气温升高，导致降雨量增加［52］，影响营养径流以及水体滞留时间［2，3］，使得水体营养浓度升高，从而促进水华发生。研究表明，冬季降雨量增加使得营养供给充足，促进夏季水华发生； 夏季干旱程度增强，稀释作用减弱，蓝藻水华持续时间延长［53］。

降雨量还能造成水位的波动，进而影响湖泊光照条件，太阳辐射随着水体深度的增加而衰减。蓝藻具有耐低光性，因而在与其他藻类竞争过程中具有显著优势。光合放氧型生物一般具有两套捕光色素系统，即叶绿素类色素和类胡萝卜类色素，而蓝藻具有第三套光合色素系统—藻胆素，主要包括藻蓝素（藻蓝蛋白、别藻蓝蛋白）和藻红素（藻红蛋白）。藻胆素的存在使得蓝藻具有更宽的光吸收波段，在弱光下吸收光能的能力显著提高［54］。

风速降低 气候变暖能够缩减赤道—极地温度梯度，降低夏季风速［52］。风速降低能增加水体稳定性，从而有利于蓝藻在水体表层聚集形成水华［43］。

促进蓝藻生长率的提高 蓝藻生长率随着温度升高而增加。有学者认为蓝藻达到最大生长率的温度，往往是其他真核藻类所不能忍受的，此温度下其他真核藻类生长率往往降低［53，55］。

改变浮游动物群落结构 温度升高往往伴随着小型食浮游生物鱼类高密度以及冬季鱼类存活率提高［4，32，56］，造成浮游动物被摄食压力升高、浮游藻类被摄食压力减小、浮游藻类密度增加。除此以外，蓝藻具有多种生态策略抑制大型枝角类的摄食，包括①形成不同大小群体，阻碍浮游动物消化吸收； ②丝状蓝藻能抑制摄食者滤食作用；③在浮游动物消化过程中，蓝藻还能分泌抑制浮游动物生长的活性物质［57］，或是微囊藻毒素［58］，或是其他活性物质［59］。温度升高还能增加枝角类（大型溞Daphnia magna）对蓝藻防御机制的敏感性［60］。此外，蓝藻对浮游动物的抑制具有选择性，使得纤毛虫、轮虫等占优势，有助于蓝藻与其他藻类竞争［61］。

影响蓝藻化感物质的分泌 蓝藻能分泌具有生物活性的次级代谢产物，这些代谢产物具有复杂的多样化的化学结构，在水华发生期间，往往具有很高的浓度。有些活性物质对其他藻类和水生植物具有化感作用［62，63］，在富营养化湖泊中，化感物质在蓝藻的扩展过程中扮演着重要角色。温度是怎样影响这一过程的还尚不清楚。然而化感物质是蓝藻的代谢产物之一［64］，温度升高可能影响代谢过程从而促进蓝藻化感物质的分泌，进而有助于蓝藻与其他浮游藻类的竞争。

4 富营养化和气候变暖相互作用下浮游藻类的响应

4.1 沉水植物、浮游藻类之间的竞争

目前，虽然关于气候、营养以及竞争的初级生产者之间的关系尚不完全清楚，但是已有研究表明:（1）气候变暖影响湖泊稳态对营养水平变化的响应。有研究表明，气候变暖可能降低湖泊由清水稳态向浊水稳态转变的营养阈值［65］、可能抵消营养降低的影响等［2］。（2）气候变暖对湖泊初级生产者的影响依赖于湖泊所处营养水平。气候变暖对湖泊的影响可能通过营养的稀释而缓解。Elliot等［66］研究发现，在低营养水平下，水温改变对浮游藻类影响程度大大减弱。同样有研究表明，硅藻春季水华发生强度在超富营养湖泊要显著高于富营养湖泊［67］。

考虑到不同湖泊处于不同营养水平，因而在研究气候变暖效应时必须了解湖泊营养水平及潜在机制［68］。

4.2 富营养化和气候变暖双重影响下蓝藻水华的响应

在世界范围内，有害蓝藻水华的发生频率和强度在不断增加［69］。大量研究认为蓝藻水华是富营养化的结果，营养浓度的增加被认为是导致蓝藻水华发生的重要因子。Willén等［70］开展了瑞典湖泊有害蓝藻对富营养化响应模式研究，结果表明该湖蓝藻水华暴发的强度和产毒种类的数量均随富营养化程度的增加而增加。Jacoby等［8］研究也认为微囊藻毒素含量在一定程度上与水体的可溶性总磷含量密切相关。虽然总磷、总氮浓度通常被认为是淡水蓝藻丰富度和优势度的关键指示者［71，72］，但是在很多情况下，营养模型并不能解释所有的结果。近期采用长期观测数据或者是模型模拟研究表明:除了营养增加，气候变暖在促进蓝藻水华发生频率方面也扮演着重要角色，温度升高能直接或间接促进蓝藻水华发生［7，53，65，73，74］。

营养增加以及温度升高，被认为是驱动蓝藻水华发生的两大重要因子。Anneville等［75］分析了欧洲高山湖泊1974—2000年的观测数据，发现磷含量是驱动浮游藻类组成的关键因子，同时受到冬季气候变暖的影响。Jeppesen等［76］研究了北美及欧洲，亚热带到温带区域的35个湖泊，认为浮游藻类组成主要是由营养决定的，气候变暖与湖泊营养降低的作用相反。然而，Paerl和Huisman［53］、Kosten等［77］和Posch 等［78］研究表明，相较于营养，温度升高对蓝藻水华的形成具有更重要影响。依据这些研究或者是其他的一些相关研究，目前对于营养、温度在驱动蓝藻水华方面的相对重要性还没有明确的一致观点。

另外，有研究表明营养增加和气候变暖在影响蓝藻水华发生方面具有重要的相互作用，二者协同作用可能进一步增加蓝藻水华发生的频率和幅度［7，79，80］，而且能够扩展某些蓝藻类群的地理范围，例如拟柱孢藻和束丝藻分布范围的扩增［81，82］。然而对于这两种因子是如何相互作用从而控制蓝藻生长的还尚不清楚。Brookes和Carey认为蓝藻生物量和组成最终是由营养决定的，但是在高营养浓度下，营养和温度可能协同控制蓝藻水华的发生，这一理论尚未得到验证［83］。目前，已报道的研究表明，在预测蓝藻对营养和气候变暖做出的响应时存在湖泊类型差异性，湖泊营养水平差异性以及蓝藻组成差异性。

（1）分层型湖泊和混合型湖泊的差异性:Becker等［84］研究表明温度是分层型湖泊蓝藻生物量的主要决定因子。相反，Wagner和Adrian［73］研究表明，总磷浓度在决定混合型湖泊蓝藻生物量方面扮演重要角色。这一相矛盾的结果说明，气候相关因子和营养的相对重要性是具有生态特异性的，目前一致认为的是，两季混合型和长期混合型湖泊对气候和营养的响应是不同的［69，85］。

（2）不同营养型湖泊和不同类群蓝藻组成差异性:营养和温度是控制蓝藻的重要因子，营养在解释蓝藻生物体积和优势度方面扮演着重要角色，但是蓝藻对这两个因子的敏感性取决于水体营养程度和蓝藻类群组成［77，83，86］。

不同营养型湖泊对气候变暖和富营养化响应不同。这一观点在作者前期研究中也得到了初步认证，在云南高原湖泊洱海、滇池调查研究中发现，这3个湖泊在过去的50—60年间浮游藻类密度生物量（蓝藻占优势）均显著升高，但是可能是不同环境因子导致的。中营养型洱海浮游藻类生物量升高可能是气候变暖和营养升高协同导致的，富营养型滇池藻类增加更多的归结于营养水平升高的结果。

另一方面，浮游藻类类群组成不同也影响其对气候变暖和富营养化响应。以蓝藻为例，蓝藻具有很多特点使得它们能适应环境的变化，但是该类群内不同物种的形态生理特点不尽相同。蓝藻具有4种生态类型［87］，分别是:（1）固氮种类（例如水华束丝藻Aphanizomenon flosaquae、拟柱孢藻Cylindrospermopsis raciborskii、鱼腥藻Anabaena）；（2）分层种类（例如浮丝藻Planktothrix rubescens），它们能够有效的调节浮力，在适宜的深度生长，通常是变温层；（3）扰动种类（例如湖丝藻Limnothrix redeke、阿氏浮丝藻Planktothrix agardhii），它们不能固氮，而且不能迁移；（4）群体种类（例如微囊藻、束丝藻），能够昼夜迁移。这些种类的光合速率和生长率不同程度>25%，不同的形态生理特点可能使得蓝藻各个类群对营养和温度的响应是不同的。有研究发现，营养是影响束丝藻、聚球藻（Synechococcus）、鱼腥藻、阿氏浮丝藻生物体积的重要因子。然而，对于微囊藻、颤藻（Oscillatoria）、平裂藻（Merismopedia）来说，温度的影响更重要［46，86］。

5 展望

以往关于湖泊对富营养化和气候变暖的响应研究主要集中在浮游藻类物候学特征、生物量和蓝藻丰度变化［66，67，88—90］。但是浮游藻类的生物量通常是，但不一直都是湖泊管理的主要关注点，而且在阐释藻类生物量影响方面，富营养化和气候变暖的相对重要性存在一定争议。在很多情况下，藻类物种组成可能是指示水环境特征的更可靠更重要指标［91］。根据藻类形态、生理生态特征，Reynolds等［92］提出浮游藻类功能群概念，并由Padisák等［93］作了进一步的划分与修改，浮游藻类功能群是由对环境需求相同，共同发生的集群构成的。

在作者前期研究中，将浮游藻类功能群理论应用到昆明滇池湖泊生态系统中，初步认为冬季气候变暖可能使得该湖泊浮游藻类组成进一步由功能群J（栅藻Scenedesmus、盘星藻Pediastrum等构成）转换成功能群M（微囊藻属构成），蓝藻水华暴发更加严重［94］。

Rigosi等［86］提出了浮游藻类功能群在研究蓝藻水华对气候变暖和富营养化做出的响应方面的重要性，并提出不同藻类功能群对气候变暖和富营养化的响应是不同的。这也是首次将藻类功能群理论应用到气候变暖和富营养化对蓝藻影响研究，而且也证实了物种组成的不同导致湖泊藻类生物量对外界环境因子响应的不同。构成蓝藻类群的物种具有很大的形态、生理生态差异。例如有群体的微囊藻、丝状的束丝藻、具有伪空泡的微囊藻、具有异形胞的鱼腥藻等。Rigosi等［86］将浮游藻类功能群理论应用到蓝藻类群对营养增加和气候变暖响应研究，取得了创新性的结果，研究认为营养增加和气候变暖对蓝藻丰富度的影响依赖于蓝藻类群组成。聚球藻被划入功能群K，主要是由原核的超微藻类构成的，这些小型细胞具有相对较大的表面积体积比，在营养限制条件下，是有利的竞争者，解释了为什么营养相较于温度更能表征其生物量。丝状蓝藻例如阿氏浮丝藻、束丝藻、鱼腥藻生物量也是受营养影响。阿氏浮丝藻划入功能群S1，这类细长的蓝藻是光的重要竞争者，能够耐受浑浊的水体［95］，适合生长在高营养浑浊的水体，因而这类藻类可能对营养更加敏感。束丝藻和鱼腥藻划入功能群H1，它们具有固氮能力，能够耐受低浓度氮含量水平，因而它们受营养影响，低氮含量可能有利于其生长，高浓度氮含量可能不利于其生长。

颤藻、微囊藻、平裂藻受温度影响比较大。微囊藻划入功能群M，温度是其生长的重要驱动因子。Carey等［96］研究认为气候变化的间接作用，尤其是水体稳定性的增加，可能比温度的直接效应例如对代谢或者生长的影响更加重要。微囊藻的生长得利于温度升高形成的稳定水体分层，因为通过浮力调节可以使其群体聚集在光照比较充足的表层水体［97］。平裂藻被划入类群LO，能够耐受营养的变化，其生长也是受温度影响比较大。

迄今为止，浮游藻类功能群在研究富营养化和气候变暖对湖泊生态系统影响中的应用还很少，通过藻类功能群动态，能更好反映湖泊对外界环境的响应，从而为湖泊水华防治和管理提供科学参考。

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A REVIEW：RESPONSES OF PHYTOPLANKTON COMMUNITIES TO EUTROPHICATION AND CLIMATE WARMING IN FRESHWATER LAKES

DONG Jing1，2，GAO Yun-Ni2and LI Gen-Bao1
（1.State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China； 2.College of Fisheries，Henan Normal University，Xinxiang 453007，China）

Abstract:Currently，freshwater ecosystems are suffering from eutrophication and climate warming.We enumerated both direct and indirect effects of eutrophication and climate warming on phytoplankton communities of freshwater lakes.It was indicated that climate warming might alter algae biomass or community structure through influences on physic-chemical properties，aquatic plants composition and food-chain structure.We further analyzed potential mechanisms of cyanobacterial-blooms by comparing diversified responses of different lakes to climate warming and eutrophication.The results demonstrated that eutrophication and warming played similar roles in affecting lake ecosystems.Both eutrophication and warming promoted regime shift from clear-water state to turbid ones and accelerated the increase of cyanobacterial biomass and bloom intensity.However，the relative contribution of the two factors on biomass was dependent on lake types（Hierarchical or Hybrid），trophic level and phytoplankton community structure.Finally，we suggest that further studies on responses of phytoplankton functional groups to eutrophication and warming are necessary and obligatory.

Key words:Eutrophication； Climate warming； Lake ecosystems； Cyanobacterial blooms； Phytoplankton functional groups

中图分类号：Q938.1

文献标识码：A

文章编号：1000-3207（2016）03-0615-09

doi:10.7541/2016.83

收稿日期：2015-04-24；

修订日期：2015-11-06

基金项目：河南师范大学博士启动基金项目（qd14183）资助［Supported by the Dr.Start-up Fund of Henan Normal University（qd14183）］

作者简介：董静（1988—），女，河南焦作人； 博士，讲师； 主要从事藻类环境生物学研究。E-mail:happydj111@163.com

通信作者：李根保，E-mail:ligb@ihb.ac.cn