乳制品工业废水生物处理工艺中微生物群落研究进展

康小虎，曾小英，李师翁

(兰州交通大学 化学与生物工程学院 甘肃省极端环境微生物资源与工程重点实验室，兰州 730070)



乳制品工业废水生物处理工艺中微生物群落研究进展

康小虎，曾小英，李师翁

(兰州交通大学 化学与生物工程学院 甘肃省极端环境微生物资源与工程重点实验室，兰州 730070)

乳制品工业废水有机物含量高、可生化性好、容易被微生物分解利用，因此生物处理是目前乳制品工业废水处理中应用最为广泛的工艺技术。而微生物是乳制品废水污染物的主要降解者，是影响废水处理效率的最关键因素。为提高废水生物处理效率，综述了乳制品工业废水生物处理中好氧、厌氧和生物强化的微生物群落组成及生物强化工艺在乳制品废水处理的应用现状，探讨了微生物群落结构组成与乳制品废水处理效率之间的关系，为优化乳制品工业废水生物处理工艺条件和运行参数提供参考依据。

乳制品工业废水; 生物处理; 微生物群落; 生物强化

乳制品工业废水是在乳制品加工过程中产生的工业废水，主要包括洗涤废水和产品加工废水。随着乳制品产量的快速增长，产生的废水也是逐年快速增加。1995年，我国全年乳制品产量约52.8万t，而2012年仅11月产量就达到245.8万t，前11个月的产量达2289.1 万t[1-2]，所产生的废水成为食品工业废水的最大来源[3]。通常，乳制品废水富含蛋白质、脂肪、乳糖和碳水化合物，还含有一些化学洗涤剂、消毒剂等污染成分。其中脂肪、乳糖和蛋白质浓度范围分别为35～500 mg/L，250～930 mg/L和210～560 mg/L，总氮含量(TN)15～180 mg/L，总磷(TP)12～132 mg/L，化学需氧量(COD)80～95 000 mg/L、生物需氧量(BOD)40～48 000 mg/L，总悬浮固体颗粒物(TSS)24～4500 mg/L[4-5]。乳制品废水中有机物含量高，水质波动范围大，其中乳糖是废水中主要固体有机物，也是各污染物的主要贡献者。而且，乳制品废水BOD/COD比值大于0.5，可生化性好，很容易被微生物分解利用[6]。因此，生物处理工艺是目前乳制品废水处理中应用最广泛的工艺技术，而微生物菌群结构则在工艺中发挥着核心作用。但由于不同来源的乳制品废水在污染物组分及其降解特性等方面的差异性，废水和污泥中的优势微生物群落结构也是多种多样，差异巨大。因此针对乳制品主要污染物在生物处理中的微生物群落结构及其菌剂在生物强化的应用效果研究具有很大的工程实践指导意义。

1 乳制品工业废水生物处理工艺中微生物群落研究

1.1 好氧处理工艺中微生物群落

传统乳制品废水好氧处理工艺有活性污泥法、滴滤池法、曝气氧化塘法或几种方法联合使用[7]。这些方法都是利用乳制品工业废水中土著微生物种群或添加人工分离筛选的混合微生物菌剂降解废水中的脂肪、蛋白质和乳糖等主要污染物。目前，乳制品废水处理过程中厌氧微生物研究报道较多，好氧微生物研究报道较少。近年来有研究人员尝试从不同来源乳制品废水及不同工艺处理系统中分离到能高效降解特异污染物的微生物种群，以研制成商业化的专属降解乳制品废水微生物复合菌剂，取得了一些研究成果。Kosseva 等[8]从奶酪乳清废水处理系统中分离到链霉菌(Streptomyces)、乳酸酵母(Saccharomyceslactis)及芽孢杆菌(Bacillus)，用以降解奶酪乳清，取得了很好效果。Rajeshkumar等[9]从乳制品废水处理系统中分离到好氧及兼性微生物种属，包括芽孢乳杆菌属(Sporolactobacillus)、柠檬酸杆菌属(Citrobacter)、产碱杆菌属(Alcaligenes)、芽孢杆菌属(Bacillus)、兼性葡萄球菌属(Staphylococcus)、假单胞菌属(Pseudomonas)及变形杆菌属(Proteus)。在这些分离到的细菌属当中，产碱杆菌菌株MMRR_7对COD去除率最大，经5 d处理后达到91%。Loporena等[10]从模拟乳制品废水处理系统中分离出8株可稳定高效降解牛奶脂肪和蛋白质的野生菌株，分属于芽孢杆菌属、假单胞菌和不动杆菌属。芽孢杆菌属细菌主要是通过自身产生的蛋白水解酶降解污染物中的蛋白质，其蛋白质降解率为47%～87%，COD去除率为34%～57%；假单胞菌菌株蛋白降解率和COD去除率都相对较低，分别为17%～19%和26%～31%；不动杆菌属菌株虽无蛋白水解活性和脂肪降解活性，但是能够在乳制品废水中生长，COD去除贡献率能达到33%，说明它是通过自身合成代谢利用了废水中大量有机污染物。同时也说明在这8种菌株为主的优势菌群中有的菌株的降解性能并不突出，但是和其他菌株的联合作用可使70%～80%COD得到去除，对COD去除率贡献很大。而其他非优势菌群的少数菌株的作用可能是通过转化复杂污染物为小分子化合物，以便于其他微生物的同化利用，但是这少数菌株的作用是同样重要和不可或缺的。

Shivsharan等[11]从乳制品废水中分离到乳酸菌(Lactobacillus)、芽孢杆菌(Bacillus)、葡萄球菌(Staphylococcus)、肠球菌(Enterococcus)和李斯特菌(Listeria)等。这些细菌能有效利用硝酸盐、淀粉、明胶、蔗糖、麦芽糖和乳糖等污染物，是降解乳制品废水中主要微生物群落，可以有效地应用在乳制品废水的生物处理中。Mazzucotelli等[12]从好氧处理系统中筛选到了芽孢杆菌(Bacillus)、沙雷氏菌(Serratia)、乳球菌(Lactococcus)、肠球菌(Enterococcus)、寡养单胞菌(Stenotrophomonas)、克雷伯氏菌(Klebsiella)和埃希氏杆菌属(Escherichia)等11种脂肪、蛋白降解菌。以COD去除率为依据，选择了其中4株格氏乳球菌(Lactococcusgarvieae)、苏云金芽孢杆菌(Bacillusthuringiensis)、大肠杆菌(Escherichiacoli.)和寡养单胞菌(Stenotrophomonassp.)作为乳制品废水处理添加菌剂，降解效率在24 h、48 h分别达到了80.67%和83.44%，显著提高了降解效率。Djelal和Amrane[13]从乳制品废水生物处理反应器中分离到3种丝状真菌：黑曲霉(Aspergillusniger)，冻土毛霉(Mucorhiemalis)和白地霉(Galactomycesgeotrichum)。这3种菌相互协调，互为补充，其培养物可有效降解脂肪和油脂。研究证明这3种真菌在乳制品废水中能快速生长，COD去除量从55%提高至75%，COD去除率大幅度升高。显然，这3种真菌在乳制品废水中既不是建群种，也不是优势菌群，但对废水的处理效果的强化作用是明显的，这也说明了这些少数菌群在乳制品废水中有其适当的生态位，能和其他优势菌群互利共存，协同降解污染物。另外，据苏俊峰等[14]研究认为好氧反硝化细菌对环境有很强的适应能力,在反应器中可动态演替成为优势菌群,总氮去除率达到90%以上。因此，针对目前乳制品废水中氮磷去除率较低的问题，可从乳制品废水处理系统中选育出适应能力强的土著好氧反硝化细菌和硝化细菌，并结合微生物固定化技术提高生物强化效果，达到氮磷的完全去除，进一步提高乳制品废水处理效果。

从上述不同研究者的研究结果可发现，乳制品工业废水中微生物群落组成因废水来源、处理工艺的不同而表现出显著的多样性和复杂性。但其中的野生好氧优势群落以芽孢杆菌属、梭菌属、假单胞菌属和微球菌属等硝化细菌最为常见。它们大多具备高效降解蛋白质和脂肪的特性，明显提高了废水COD去除率，是生物强化工艺中良好的微生物添加菌剂。另一方面，其他少数群落和这些优势群落互利共生、相辅相成，协同降解污染物，它们的作用是同等重要和不可忽视的。它们通过与优势菌群的共代谢作用为优势菌群作用的发挥创造了条件，同样是COD去除的贡献者。但是系统中全部的微生物群落组成尚无研究报道，还需要进一步分析。

1.2 厌氧处理工艺微生物群落

乳制品工业废水的厌氧处理系统中微生物群落非常复杂，对其中的微生物群落结构组成尚无明晰的研究结论，只在近十多年里才对该系统中微生物群落有了更多的研究报道，取得了一些研究进展。Ahring[15]在乳制品废水厌氧活性污泥中发现了真细菌和古菌两大类微生物。其中真细菌可分20个门，涵盖了细菌中的变形菌门(Proteobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)、绿弯菌门(Chloroflexi)、螺旋体门(Spirochaetes)和拟杆菌门(Bacteroidete)等。古菌包括5个纲，包括甲烷微菌纲(Methanomicrobia)、甲烷杆菌纲(Methanobacteria)和热原体纲(Thermoplasmata)等。随着分子生物学技术和基因测序方法在环境微生物多样性研究工作中的广泛应用，研究者对其中微生物群落结构的研究更为全面、详尽和深入。Lee等[16]将厌氧消化微生物分为三大群落，分别是水解细菌、同型产乙酸细菌和产甲烷菌。Venetsaneas 等[17]研究认为乳制品废水处理系统中的微生物菌群可分为4大菌群。

第1类是水解细菌，此类细菌可将复杂有机化合物如蛋白质、碳水化合物和油脂降解为简单的有机酸、醇类、CO2和H2。通常，乳制品废水处理系统中的水解细菌有乳酸菌(Lactobacillus)、真杆菌(Eubacterium)、梭状芽胞杆菌(Clostridium)、大肠杆菌(Escherichiacoli.)、梭菌属(Fusobacterium)、拟杆菌(Bacteroides)、明串珠菌(Leuconostoc)和克雷白氏杆菌(Klebsiell)等。其中拟杆菌、梭状芽胞杆菌及真杆菌是严格厌氧的。这些水解菌根据其主要功能可分为蛋白质水解菌和油脂水解菌。蛋白质水解菌是革兰氏阳性菌，包括拟杆菌，丁酸弧菌属(Butyrivibrio)，梭菌属(Fusobacterium)，月形单胞菌属(Selenomonas)和乳酸菌，梭状芽胞杆菌为其优势菌群。油脂水解菌产生的脂肪酶将油脂水解为甘油和长链游离脂肪酸，发挥主要作用的有梭状芽胞杆菌、微球菌(Micrococci)[18]。

第2类是产氢产乙酸菌(hydrogen-producing acetogens,HPA)，HPA是将小分子物质转化为二氧化碳、氢气和乙酸等，并产生能源合成自身细胞的一类厌氧菌，可分为丙酸降解菌和丁酸降解菌两类。丙酸降解菌分属互营杆菌属(Syntrophobacter)、史密斯氏菌属(Smithella)和消化肠状菌属(Pelotomaculum)。它们均都能把丙酸氧化成乙酸和CO2。丁酸降解菌是属于单胞菌科(Syntrophomonadaceae)和互营杆菌目(Syntrophobacterale)，分属互营单胞菌属(Syntrophomonas)、互营生孢菌属(Syntrophospora)和互营嗜热菌属(Syntrophothermus)。丁酸降解菌是通过β氧化作用降解污染物的，在纯培养条件下无法利用其他底物或电子受体[19]。刘敏等[20]利用CSTR反应器进行了牛奶废水厌氧酸化实验研究，结果表明牛奶废水的厌氧水解酸化过程表现为丁酸型发酵，蛋白质水解为氨基酸是蛋白质类物质厌氧处理的限速步骤。所以，在蛋白质含量高的有机废水处理系统中，单胞菌科和互营杆菌目的菌株是较为常见的优势群落。

第3类是同型产乙酸细菌，该菌可利用的底物以二氧化碳和氢气为主，产物为乙酸，主要代谢途径为乙酰辅酶A途径。在乳制品废水中，同型产乙酸细菌将H2、CO2、有机酸、醇类及碳水化合物转化为乙酸分子。目前已从不同生境中分离到100多株同型产乙酸菌，分属于22个属。其中醋酸杆菌属(Acetobacterium)和梭状芽胞杆菌属是同型产乙酸菌中最为常见的两个属[19]。

第4类是产甲烷古菌，能够利用细菌的分解产物(乙酸、H2和CO2等)生产甲烷。到目前为止，产甲烷菌的研究最为详尽，已分离鉴定的有200多种，分属于3个纲6个目，分别为：甲烷杆菌目(Methanobacteriales)、甲烷球菌目(Methanococcales)、甲烷微菌目(Methanomicrobiales)、甲烷八叠球菌目(Methanosarcinales)、甲烷火菌目(Methanopyrales)和甲烷胞菌目(Methanocellales)[21]。乳制品废水厌氧处理工艺中，产甲烷球菌属(Methanococcus)是反应器中的优势菌群，其中鬃毛甲烷菌(Methanosaeta)和类似甲烷八叠球菌(Methanosarcina)表现出很高的降解乙酸活性，并且和甲烷的最终生成量密切相关[22]。Lee等[16]研究也认为甲烷生成量与上述各类微生物群落组成及其相互作用密切相关，而且在甲烷生成过程中，水解细菌、产乙酸菌和产甲烷菌都发挥着同等重要的作用，且不同微生物菌群之间须保持适合的生态位和微生态平衡，否则会导致甲烷生成量减少和工艺失败。另外，油脂对厌氧消化反应有阻碍作用，造成了厌氧反应停滞期，主要原因是不饱和游离脂肪酸的积累[23]。为解决这个问题，Cirne 等[24]将分解脂肪菌株梭状芽胞杆菌应用在高脂肪废水处理中，明显提高了污染物的降解利用效率及甲烷产率。这些在厌氧处理工艺中存在的微生物菌群的发现鉴定及乳制品废水中污染物降解的研究无疑对提高乳制品废水处理效率很有帮助，同时也对在厌氧工艺中采用生物强化技术有一定的指导意义。

1.3 生物强化工艺中的微生物群落

生物强化(bioaugmentation)是指在生物处理系统中，通过投加从自然界中筛选的高效菌株或通过基因工程构建的具有特定功能的高效菌株、营养物或基质类似物，以提高系统对特定污染物的降解能力及降解速率[25-26]。Irina和Topalova[27]在研究了微生物驯化、固定化和直接投加微生物菌剂3种生物强化方法在乳制品废水中的应用效果后，认为直接添加微生物菌剂对乳制品废水降解效率的提高幅度较小，仅为9%，而微生物驯化、固定化工艺却提高了67%。原因可能是微生物驯化、固定化工艺中微生物适应性更好，代谢速率和产酶水平较高，而直接投加的微生物菌剂容易流失，不能在短时间内自适应并繁育成为主要菌群。因此，微生物驯化、固定化工艺是乳制品废水生物强化处理中最有效的两种生物强化工艺。目前，生物强化工艺已是许多难降解污染物处理中所采用的重要工艺，也是目前污染治理领域的研究焦点。从目前的研究结果来看，针对乳制品废水中的脂肪、乳糖和蛋白质等主要污染物，投加的高效菌株在乳制品废水生物强化处理中的自适应及其对污染物的去除效率方面的表现可从两个方面进行讨论。

一方面，投加的微生物菌剂明显增强了系统对污染物降解能力，提高了COD去除率。Mazzucotelli等[12]以格氏乳球菌(Lactococcusgarvieae)、苏云金芽孢杆菌(Bacillusthuringiensis)、大肠杆菌(Escherichiacoli.)和寡养单胞菌(Stenotrophomonassp.)作为乳制品废水生物强化投加的微生物菌剂，降解效率在24 h、48 h分别达到了80.67 %和 83.44%，显著提高了降解效率。Djelal等[13]通过添加3种丝状真菌(尼日尔曲霉、毛霉冬令和白地霉)组成的微生物菌剂强化乳制品废水活性污泥中的内生微生物，处理结果证实，在实验室规模和工业化规模中，这种真菌菌剂均能将COD去除率从55%提高至75%，同时也提高了难以生物降解物质的降解效率。

另一方面，由于微生物菌剂菌群结构的差异、污水水质、水量的波动及环境条件的不同，在生物强化工艺中的使用效果也不尽相同。Loperena等[10]从乳制品废水处理系统分离出8种乳脂或乳蛋白水解菌，分属芽孢杆菌属、假单胞菌属和不动杆菌属。这8种微生物菌剂和商品化的生物强化菌剂相比，COD去除率相近(分别为57% 和 63%)，但蛋白质去除率(分别为93% 和 54%)和脂类去除率(分别为75% 和 38%)更高。Garcha等[28]研究了从乳制品废水处理系统中分离的微生物组成复合菌剂Ⅰ(由酵母菌组成)和复合菌剂Ⅱ(由酵母和细菌组成)。菌剂Ⅰ在中性至弱碱性(pH 7～8)、30℃环境中表现最好，BOD去除率可达65%。菌剂Ⅱ在中性(pH 7)、37℃环境中表现最佳，BOD去除率可达76%。该研究结果说明菌剂的处理效率与污水水质、pH值、温度的变化密切相关，而且投加的微生物菌剂的存活率较低，需要连续投加。Loperena等[29]对比了商品微生物菌剂和活性污泥培养物在好氧降解乳制品废水中的表现。结果表明投加活性污泥的处理系统其群落结构多样性及污染物降解速率均高于投加微生物菌剂的系统，而生物强化菌剂的优势地位逐渐被土著微生物所取代。

综上所述，乳制品废水污染物去除率与生物强化所投加的高效菌株的适应性及微生态环境密切相关。微生物菌剂只有与营养条件及环境条件达到动态平衡，才能表现出最佳的降解效果。由于污染环境及污染物的特殊性，商品化的菌剂并不一定能达到良好的处理效果，需要进行多次选择驯化或周期性投加生物菌剂来达到较高的处理效果。同时还需要掌握强化菌剂对特定污染物的降解能力、污染物的波动情况以及现场环境条件，才有可能发挥菌剂的最佳效能[30]。

2 结论

总之，乳制品废水生物处理中微生物群落复杂多变，不同来源、不同处理工艺及不同环境条件下废水中的微生物群落组成差异明显。其中好氧优势微生物群落以芽孢杆菌属、梭菌属、假单胞菌属和微球菌属等硝化细菌最为常见。厌氧微生物群落更为复杂，可分为水解细菌、产乙酸菌和产甲烷菌，以产甲烷菌为优势菌群。这些优势菌群在乳制品废水污染物降解过程中发挥着不可替代的核心作用，和其他少数微生物群落一起互利共生、协同配合、共同完成污染物的有效降解。但目前对好氧/厌氧处理系统中微生物菌群在分子水平上更为详细的研究还未见报道，对其中的微生物菌群协同降解污染物的机制也未见讨论。另外，生物强化工艺在乳制品废水处理中的应用研究结果显示，微生物驯化、固定化工艺是乳制品废水生物强化较有效方法。生物强化工艺中所投加的微生物菌剂明显增强了污染物的降解能力，提高了COD去除率。但微生物菌剂的处理效率与污水水质、pH值、温度的变化密切相关，投加的微生物菌剂的存活率较低时需要连续投加。由此可见，微生物菌剂只有与营养条件及环境条件达到动态平衡，才能表现出最佳的降解效果。所以，生物强化的效果主要取决于投加的高效菌株和原系统中的微生物种群之间能否形成协同代谢的生态关系，最终实现不同功能菌属的生态位分离。

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Research progress in microbial community inbiological treatment of dairy industry waste water

KANG Xiao-hu,ZENG Xiao-ying,LI Shi-weng

(School of Chemical and Biological Engineering,Lanzhou Jiaotong University,Key Laboratory ofExtreme Environmental Microbial Resources and Engineering Gansu Province,Lanzhou 730070,China)

Dairy industry waste water is characterized by high organic matter content,high ranges of the pollutants concentration and easily biodegraded.Hence,biological treatment process is a key technology used in the treatment of dairy industry waste water.While the pollutants are degraded by microorganisms developed in the waste water,it is the most important factor affecting efficiency of the treatment.In this article,the recent advancements on microbial diversity in the process of aerobic,anaerobic and the current status of bioaugmentation were discussed with the purpose of the process selection,operating parameters optimization.

dairy industry wastewater; biological treatment; microbial community; bioaugmentation

；2016-03-02；

2016-04-08

收稿日期：甘肃省自然科学基金(148RJZA046)

康小虎，博士研究生，研究方向为环境生物学，E-mail：xhkang@mail.lzjtu.cn

李师翁，教授，博士生导师，研究方向为环境微生物资源，E-mail：lishweng@mail.lzjtu.cn

10.3969/j.issn.2095-1736.2016.06.086

X703

A

2095-1736(2016)06-0086-05