肠道微生物区系对仔猪生长的影响

姜春阳，董玉兰

（1.中国农业大学动物科技学院，北京　100193；2.中国农业大学动物医学院，北京　100193）



肠道微生物区系对仔猪生长的影响

姜春阳1，董玉兰2*

（1.中国农业大学动物科技学院，北京100193；2.中国农业大学动物医学院，北京100193）

摘要：肠道微生物区系对仔猪的生长及健康具有重要意义，仔猪断奶引起的肠道环境变化及日粮改变对肠道的影响，均能导致仔猪肠道微生物区系发生很大程度的改变，影响仔猪生长。文章就肠道微生物区系对仔猪生长过程中的影响作以简述。

关键词：微生物区系；仔猪；生长

随着早期断奶技术的广泛应用，我国大中型猪场仔猪普遍的断奶期为出生后3～4周。仔猪断奶后，随着日粮、环境的一系列改变，肠道内的微生物区系也发生明显变化，而这种肠道微生物区系的变化，对仔猪的生长及健康状况影响显著[1-3]。仔猪肠道微生物并非与生俱来，各种微生物区系的出现以及形成的完整平衡微生态系统，是仔猪出生后通过接触母体、周围环境、采食以及微生物与宿主之间相互适应与选择，逐渐在肠道内形成的复杂系统[4]。基于无菌动物模型，肠道微生物对肠道黏膜形成及免疫系统功能建立均具有重要促进作用[5]。本文从仔猪肠道微生物区系的形成特点，对仔猪肠道发育及免疫的影响及调控微生物区系的研究进展方面作以概述，旨在为养猪业中健康饲养断奶仔猪提供科学依据。

1　仔猪肠道微生物区系的形成及特点

仔猪肠道微生物区系的形成经过了从无到有，从竞争到稳定的一系列复杂过程。仔猪通过最初与母体产道、母体粪便以及周围环境中各种微生物的接触，使得其中一部分微生物成为了自身肠道内最早的定植菌，肠道也从无菌状态逐渐被各种细菌所寄生[6]。最初由于肠道内环境中氧气充足，更适合需氧菌的生存，仔猪肠道内的定植菌最早多为需氧菌[7]。这些菌群并不能长时间存在于仔猪的肠道内，随着肠道内氧气不断地被需氧菌消耗，需氧菌的增殖受到抑制，无法形成固定的微生物区系。同时，肠杆菌、肠球菌、葡萄球菌等兼性厌氧菌开始不断进入定植，使周围环境中的氧气进一步被消耗，从而形成厌氧的环境，同时也影响了消化道pH，氧化还原电位，创造了更适合厌氧菌定植的条件[8]。最终使得厌氧菌成为优势菌群定植于初生仔猪的肠道内，形成固定的微生物区系。研究表明，在仔猪出生后的48 h内，这种以厌氧菌为核心菌群的微生物区系基本建立完成，此种肠道内的菌群平衡直至断奶时才会发生再次的改变[9]。

仔猪断奶时，日粮由母乳到饲料的改变会显著影响肠道内微生物区系的平衡[1,10-11]。仔猪断奶前形成的乳酸杆菌区系明显下降。断奶前仔猪肠道食糜中乳酸菌数量级可达到107～9cfu·g-1，而在断奶后的两周内，肠道乳酸菌数量下降13％～18％，与此同时，芽孢杆菌、双歧杆菌及链球菌等厌氧菌群也出现不同程度的下降[9,12]。当这些维持健康平衡的微生物区系被破坏后，再加上饲粮中外源菌的进入，使得大肠杆菌、沙门菌等致病菌数量增加。但随着仔猪肠道的发育及对日粮的适应，肠道内的微生物区系会在断奶后的1～3周内重新排布，形成新的微生物区系平衡，此时肠道菌群区系类似于成年动物，并随生长时间的延长而逐渐稳定。

小肠前段主要定植乳酸杆菌、链球菌、双歧杆菌及肠杆菌等兼性厌氧的微生物区系；盲肠则主要定植以革兰氏阴性菌为主的转型厌氧菌；大肠内则出现以乳杆菌属、链球菌属、梭菌属等为主的多种微生物区系共存的状态[13]。

2　肠道微生物区系对仔猪生长的影响

2.1肠道微生物区系对仔猪肠道发育的影响

仔猪肠道微生物区系是维持肠道稳定的必要条件之一，随着仔猪断奶后微生物区系的变化，肠道的结构和功能都会发生显著变化[12,14]。具体表现为仔猪断奶前，空肠在其原有的乳酸菌区系保护下，具有更高的绒毛、更浅的隐窝和更大的绒毛高度与隐窝深度比，而在断奶后，随着肠道微生物区系的变化，肠道完整性也受到一定程度的影响，造成肠道绒毛萎缩，隐窝增生，绒毛高度与隐窝深度比降低，原有的肠上皮屏障受损[15]。自仔猪出生至断奶前，其十二指肠、空肠以及回肠发育迅速，适宜的肠道微生物菌群可保护并促进肠黏膜下层螺旋及环状结构的形成以及小肠的吸收面积[16]。此外，各种肠道微生物也会在仔猪的大肠内形成特定的区系，增加大肠容重量及黏膜重量。与小肠内微生物区系不同的是，大肠内的微生物区系更倾向于发酵利用日粮中的纤维成分。

2.2肠道微生物区系对仔猪免疫功能的影响

在仔猪肠道的不同区域分布的多种微生物区系，不仅具有保护肠黏膜、抑制有害菌定植的作用，同时也会调整仔猪自身的免疫机能，预防疾病的发生。肠道内分布适宜的肠道微生物区系，可促进宿主的免疫应答，诱导T细胞、B细胞及巨噬细胞活化，从而增强仔猪的特异性及非特异性免疫，促使肠道内淋巴细胞活化，增强机体的体液免疫和细胞免疫能力[17]。与正常动物相比，无菌模式下饲养的动物，其免疫细胞产物及细胞类型均出现异常，IgG和IgA水平显著降低（P<0.05）[18]。与此同时，局部淋巴结构及相应功能也出现不同程度的缺陷，淋巴滤泡成熟率显著下降（P<0.05）[19]。肠道微生物被肠上皮细胞抗原传递给免疫细胞，为仔猪免疫系统提供其免疫耐受范围内的刺激，同时仔猪的免疫系统则“反馈性”的控制肠道内的微生物区系，防止其过度增殖或迁移。研究表明，肠道内的乳酸菌区系可以调控CD4+细胞因子的生物活性，进而影响T细胞的分化[20]。此外，乳酸菌还可特异性调控树突状细胞的识别功能，影响免疫细胞因子平衡及自然杀伤性细胞的活性[21]。肠球菌区系则可调控CD4+、CD8+细胞因子及IgG水平，从而影响仔猪免疫[22]。双歧杆菌区系同样可通过增强细胞因子和抗体的产生提高自然杀伤细胞及巨噬细胞活性[24]。

3　调节断奶仔猪肠道微生物区系的研究进展

断奶前仔猪主要通过母乳维持生长，日粮来源固定且单一，故采食对肠道微生物区系的影响不大。断奶仔猪由于日粮变化及断奶应激会显著影响肠道的微生物区系。目前，通过日粮调控断奶仔猪肠道内微生物区系的方法主要包括：调控日粮蛋白、调控日粮淀粉、调控日粮脂肪酸、调控日粮微量元素及添加酶制剂或益生菌等。

3.1日粮蛋白源对肠道微生物区系的影响

日粮中不同蛋白源组成可影响断奶仔猪的肠道微生物数量及组成，调节日粮中氨基酸组成也可影响肠道微生物区系[4]。研究表明，日粮中添加酪蛋白可显著改善肠道内乳酸杆菌、双歧杆菌以及芽孢杆菌区系，增加肠道菌群的活性；在分别以发酵豆粕与鱼粉作为断奶仔猪日粮蛋白源的研究中发现，断奶仔猪采食发酵豆粕组的腹泻率显著地低于鱼粉组（P<0.05）[24]。其原因可能在于断奶仔猪的消化能力较弱，不能完全利用鱼粉中的蛋白质，使之进入仔猪肠道中大肠杆菌较多的区段，同时，鱼粉的氨基酸组成与大肠杆菌等致病菌所需的更接近，从而造成了大肠杆菌的增加，引起仔猪腹泻。

3.2日粮淀粉源对肠道微生物区系的影响

单胃动物所需能量主要来源于饲料中的淀粉等多糖。不同饲粮源的淀粉组成也具有不同的特点，肠道及肠道微生物可利用的淀粉主要有直链淀粉和支链淀粉两种形式。仔猪肠道各区段中分布的不同微生物区系对两种形式的淀粉有着不同的利用特点。定植在小肠前段的微生物区系更易利用支链淀粉，而小肠后段的微生物区系则较易利用饲粮中的直链淀粉。因此，日粮淀粉源中直链淀粉和支链淀粉的比例不同，可导致仔猪肠道微生物改变。

相振田研究表明，断奶仔猪饲喂豌豆淀粉日粮（直链淀粉的比例较高）可使其十二指肠、空肠、回肠及盲肠中的乳酸杆菌、双歧杆菌和芽孢杆菌数显著增加（P<0.05），盲肠和结肠食糜中有害菌总数显著降低（P<0.05），而饲喂木薯淀粉源日粮（高支链淀粉比例）仔猪肠道内各区段菌群的变化则刚好相反[25]。

3.3日粮脂肪酸源对肠道微生物区系的影响

研究表明，日粮不同脂肪酸的组成可影响动物的肠道微生物数量及组成，刘忠臣在对比椰子油、猪油和鱼油对盲肠的微生物数量影响时发现，与猪油相比，椰子油和鱼油可降低盲肠内容物中的大肠杆菌数量，提高乳酸杆菌和双歧杆菌数量，且椰子油组效果最优，分析其脂肪酸组成后，得出椰子油脂肪酸组成中，富含中链脂肪酸及部分长链脂肪酸，推测这些脂肪酸中的某些特定脂肪酸可能对大肠杆菌的增值存在阻断机制，进而减少肠道中大肠杆菌的数量，影响肠道微生物组成[26]。

3.4日粮高锌、高铜及微生态制剂对肠道微生物区系的影响

大量研究表明，仔猪肠道微生物区系不仅受日粮蛋白、淀粉及脂肪酸等主要营养物质调控，锌、铜等微量元素及微生态制剂也会对仔猪肠道微生物区系产生显著影响。其中，仔猪饲粮中添加高锌会抑制仔猪胃肠道前段的乳酸菌区系的菌数，而提高肠球菌和大肠杆菌的数量[27-28]。这是由于仔猪肠道中各种微生物区系对锌的细胞转运效率不同，且乳酸菌相对敏感，因此，日粮高锌会抑制仔猪肠道前段乳酸菌的增殖数量[29]。Amacha⁃wadi等通过仔猪摄食高铜日粮试验研究表明，其肠道中含T细胞抗原受体-B抗性的肠球菌的种群数量显著高于对照组（P<0.05）[30]。日粮中添加乳酸杆菌和芽孢杆菌也可以改善断奶后仔猪肠道内的微生物区系组成[31-33]。

4　小结

仔猪肠道内不同部位分布的微生物区系有着不同的作用及特点，其中很多区系并非独立存在，而是共生并相互影响着。目前，就日粮对肠道微生物区系的研究尚停留于表观现象，微生物区系的调控及机制还比较模糊，在新的实验技术和方法学的协助下，后续研究中可以更有针对性地探求日粮对各微生物区系的影响，以便在生产中通过调节日粮成分，更为准确地增加对断奶仔猪健康有利的肠道微生物区系。

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Research Progress of the Effects of Intestinal Microbiota on Growth Performance in Piglets

JIANG Chunyang1,DONG Yulan2*
（1.College of Animal Science and Technology,China Agricultural University,Beijing 100193 China; 2.College of Veterinary Medicine,China Agricultural University,Beijing 100193,China）

Abstract:The intestinal microbiota is important significance to the growth and health of piglets.The change of intestinal environment caused by weaning and dietary change effect on intestinal can lead to the occurrence of intesinal flora of piglets greatly changed.This article reviewed the effect of intestinal microbiota on growth performance in piglets.

Key words:microbiota; piglet; growth

*通讯作者：E-mail:ylbcdong@cau.edu.cn。

作者简介：姜春阳（1995-），男，黑龙江哈尔滨人，研究方向为肠道黏膜的发育。

基金项目：国家自然科学基金（31272483；31372332）。

收稿日期：2016-01-23

中图分类号：Q939.121；S828

文献标志码：A

文章编号：1001-0084（2016）03-0015-04