植物化感物质及其机理

王婧怡，占今舜，邬彩霞，赵国琦

（扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州　225009）



植物化感物质及其机理

王婧怡，占今舜，邬彩霞，赵国琦

（扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州225009）

摘要：化感现象体现了植物个体以及群体之间相生相克的关系，在植物界广泛存在，但对于化感作用的研究仍在起步阶段，尤其是对于化感作用机理的研究还需进一步探究。文章对化感物质、化感作用类型和特点及其机理和应用进行探讨。

关键词：化感物质；化感作用；机理；应用

植物化感作用被发现已有两千多年历史，早在公元前77年，发现黑胡桃对周边邻近的植物有毒害作用，但真正进入系统、深入的研究则是近30年的事情。其概念首次是由Molish于1937年提出，20世纪70年代Rice在Molish的基础上，将植物化感作用定义为：植物（含微生物）通过释放化学物质到环境中而产生的对其他植物直接或间接的有害作用；到80年代中期，Rice将有害作用和自毒作用补充到植物化感作用的定义中，其完整表述为：植物或微生物的代谢分泌物对环境中其他植物或微生物有有利和不利的作用［1］。

1　化感物质

1.1化感物质的形成和类别

植物化感作用的实现基本上要经历3个步骤：主体植物产生化感物质并能够通过适合的途径释放到环境中；在自然条件下能够以足够的活性形态和浓度到达受体植物；受体植物能够在一段时间内在化感物质的作用下受到影响。由此可见，植物的化感作用是通过向周围环境中释放化感物质实现的。化感物质来源于植物的次生代谢物，是植物在次生代谢的过程中通过草莽酸途径或醋酸途径生成的，其结构简单，相对分子质量小，主要分为4类，分别为酚类、萜类、糖和糖苷类、生物碱和非蛋白氨基酸。

1.2化感物质的释放途径及其影响因素

植物的化感物质存在于植物体的各种器官中，主要通过4种方式释放到环境中：地上部分雨雾淋溶，自然水分因子将化感物质从植物的叶、茎、枝干等器官中淋溶出来，对周围环境产生影响，如活体琼花主要是以茎叶淋溶的方式向环境中释放化感物质［2］。根系分泌化感物质，是指那些健康完整的活体植物根系由根组织向土壤中释放化学物质，从而引起化感效应，核桃根系分泌物对萝卜种子的发芽、胚芽和胚根的伸长都会产生抑制作用［3］。许多植物可以像环境中释放挥发性物质，尤其是在干旱和半干旱地区，例如桉属植物能产生挥发性物质从而抑制附近杂草的生长［4］。

植物残体或凋落物分解释放化感物质，这些植株残体或凋零物是在环境土壤的物理化学和生物因子的作用下分解或降解成各类化感物质的，尤其是在微生物的作用下，如玉米、水稻等植物残株能产生大量的化感物质影响自身或其周围植物的生长发育。除此之外还有学者认为还包括种子的萌发和花粉在风和昆虫作用下的传播［5-6］。植物向环境中释放的化感物质往往是多种多样的，很少存在释放单一化感物质的情况，并且释放化感物质的途径也不是单一的，很多植物都可以通过几种途径共同释放。

影响化感物质释放主要取决于植物自身的遗传因素和环境因素，其中环境因素是多方面的，既有非生物因子，又有生物因子。非生物因子主要包括光照、温度、水分以及营养等。生物因子包括植物、动物和微生物。

2　化感作用的类型

化感作用是一个极其复杂的过程，包括了偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用。偏害作用指的是一种供体植物通过挥发、分泌、淋溶和降解等方式释放次生化合物并进入环境中（特别是土壤环境），从而抑制邻近受体植物生长发育的现象，亦称植物化感抑制作用。如黄花草木樨水浸液中香豆素对黄花草木樨、紫花苜蓿、红三叶、萹蓄、稗草和黑麦草等有很强的抑制作用［7］。植物化感的偏害作用主要被用于田间的生态除草，避免化学除草剂带来的危害。显著特点就是自毒作用，也称为植物连作障碍，是指在正常的栽培管理条件下，同一种植物或亲缘植物在一个地方连续种植多年，造成植物产量下降、病虫害频发、品质变差等不利现象，试验表明紫花苜蓿不同部位的水浸提取液会对自身种子的萌发产生不同的自毒作用，地上部分的抑制性大于地下部分，并且浓度越高抑制效果越强［8］。自促作用是与自毒作用相对的，是指植物随着重茬年限的延长，其生长发育状况改善、产量和品质都有所提高，怀牛膝便是一种非常适宜的连作药用植物，其连作可以诱导生长素类激素的分泌，从而促进下茬怀牛膝对营养物质的吸收和物质合成，提高其产量和品质［9］。植物互惠作用是指两种植物生长在一起会相互利用，表现出共生共荣、相得益彰的生长状态，例如大蒜和棉花套种的方式可获得双丰收［10］。

3　化感作用的特点

3.1选择性和专一性

化感物质只能对特定的植物产生特定的作用，并不能对所有的植物都产生一样化感作用，如灯芯草具有自毒作用，但其对于群落中的其他植物的生长是基本没有影响的［11］。在萌芽中的硬直黑麦草种子释放的某些化感物质对意大利黑麦草萌发没有影响，但对其胚轴伸长却能产生抑制作用［12］。

3.2浓度效应

同一种化感物质不同浓度会对受体植物产生不同的作用，主要表现为低促高抑。例如用铁杆蒿的茎叶水浸提取液对赖草、大针茅、本氏针茅和百里香的幼苗进行处理，结果表明浓度低时有促进作用，浓度高时则表现为抑制作用［13］；水稻根系产生的二萜类及其衍生物都具有很强的化感活性，但化感作用在低浓度时才会显现出效果［14］。也有研究发现，化感物质在浓度高时表现促进作用，浓度低时表现抑制作用。黄叶菊叶片产生挥发物对早稻幼苗髓腔就表现为高浓度时促进，低浓度时抑制［15］。

3.3存在复合效应

任何植物都不只合成一种化感物质，这些化感物质在一起会产生复杂的协同、加和、颉颃作用，即复合效应。例如5种萜类物质组合后对稗草的抑制率均高于单独使用一种萜类物质；番茄植株中的邻苯二甲酸二丁酸、邻苯二甲酸二异辛酯、水杨酸甲脂单独作用时化感效果不明显，但是和水杨酸混合作用后效果明显提高［16］。

3.4阶段性

受体植物在不同的生长时期化感作用效果也会有所差异，如扬麦10号和扬麦158号在不同生育时期的水提取液对千金种子的萌发抑制效果不同，但对于其幼苗的生长不起作用；尾叶桉和窿缘桉释放的化感物质能显著抑制马占相思、莴苣、萝卜和银杏合欢幼苗的生长，但对这些植物种子的萌发并没有明显作用［17］。

4　化感作用主要机理

化感作用的本质就是一种植物通过释放化学物质来影响另一种植物的生长发育，即化感物质对植物生理生化过程的影响。

4.1影响细胞膜透性

化感物质通过改变细胞膜的结构和功能进而影响植物的生理生化代谢活动。化感物质主要是通过改变细胞膜的透性使细胞物质运输和生理活动发生紊乱，选择透过能力降低，电解质外溢。

4.2影响细胞分裂、伸长以及亚显微结构

化感物质破坏细胞膜系统后，进一步作用于膜内的线粒体、叶绿体以及细胞核等亚显微结构，并影响细胞的分裂和伸长。李翔等将黄花棘豆水提液对燕麦进行化感作用，发现随着水提取液的浓度增加，植物根尖有丝分裂逐渐减弱，分裂高峰时间逐步推迟［18］。向日葵的不同部位产生的分泌物可能会抑制马齿苋植物细胞有丝分裂，改变DNA和RNA的合成时间来改变其细胞分裂周期［19］。试验表明，麻风树叶水浸提取液不仅能改变细胞数目，还能使大豆根尖细胞微核率提高［20］。

4.3影响光合作用和呼吸作用

化感物质可以通过提高气孔扩散阻力、关闭气孔、减少叶片中的叶绿素含量以及降低叶片中的水势等途径来影响光合作用。通过影响氧气的吸收来影响呼吸作用的，减少氧气吸入，阻止NADH氧化，抑制ATP酶活性，达到抑制呼吸作用的效果；还可以刺激二氧化碳的释放，从而促进呼吸作用。如加拿大蓬的化感物质可以使玉米光合作用受阻，从而影响其产量［21］。

4.4影响植物中的激素

植物激素是植物自身代谢所产生的一类有机物质，虽然其在很低的浓度下便可以发挥显著的作用，但化感作用仍可以通过调节植物中激素水平来改变植物的生理状态。例如随着两种木麻黄中化感物质胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长，木麻黄幼苗根系中的生长素和赤霉素含量均显著下降，而脱落酸含量显著上升（P＜0.05）［22］。Bais等试验表明，从斑点矢车菊的根系分泌出来的儿茶素能够激发拟南芥植物体内的逆境信使，启动某些产生氧自由基基因的表达。此外，有些化感物质可以直接影响某些植物激素的合成，例如水杨酸能够抑制乙烯的合成［23］。

4.5影响植物中酶的活性

酶几乎参与了植物的所有生理活动。化感物质对酶活性的影响主要表现为对种子萌发和植株生长所需要的关键酶的激活和抑制。儿茶酚、咖啡酸和绿原酸可以抑制植物萌发时所需要的λ-磷酸化酶；单宁可以抑制纤维素酶、过氧化氢酶和过氧化酶，也可以减少胚乳中酸性磷酸化酶和淀粉酶的合成。熊勇等试验研究表明，空心莲子草根、茎、叶不同浓度水浸提取液对受试农作物种子萌发率具有不同程度的抑制作用，且处理浓度越高抑制作用越强，还能使受体幼苗体内的丙二醛（MDA）含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性呈现先增加后降低的趋势［24］。从芦苇中提取的化感物质能够抑制两种绿藻的活性，造成藻类细胞中金属离子的渗漏、POD和SOD的活性降低、膜内不饱和脂肪酸的浓度增加［25］。

4.6影响蛋白质的合成和基因表达

化感物质通过影响某些基因的表达，阻止DNA的翻译和转录，从而使得蛋白质无法正常合成。目前研究已经发现有30多种生物碱都会影响基因的表达，并且大多数的生物碱都具有化感作用。这些化感物质和DNA紧密地结合在一起，使DNA的裂解温度增加了5℃，与此同时还阻止了DNA翻译和转录的进行，从而影响了蛋白质的合成［26］。

5　应用及发展前景

印度的研究学者Narwal S.S曾经指出化感作用主要有3大方面的应用，即提高蔬菜、水果、粮食作物和森林系统的生产力；降低现代农业生产中的负面效应，包括植物养分的流失、多熟种植作物的负相互作用以及不合理的农药使用造成的环境污染；保护子孙后代的自然环境不受污染和土地资源的高生产能力［27-28］。目前化感作用主要应用于农业生产方面，如在人工造林、作物栽培等方面进行合理的规划设计，选择合理有效的作物间、套、混作种植模式，尽可能地避免化感作用的不利影响。通过对化感物质进行提取、分离和鉴定，模拟其化学结构，开发出植物源农药，以减少化学农药的使用［29］。在明确化感物质的化感作用机制后，可利用基因工程和生物技术手段，把控制化感性状的基因导入丰产优质作物品种基因组中，以培育出既能自我抑制病虫害和杂草，又能实现高产优质的优良作物品种。同时还能够指导园林造景中植物的合理配置，使得植物群落系统能够更加健康快速地发展。

虽然目前对于化感作用的研究和应用都处于起步阶段，但其在生产实践中具有十分重要的应用前景。应将化感品种的筛选、化感作用机制的研究、化感作用基因定位以及化感作用基因库的建立作为今后的研究方向，充分利用化感作用为改善和保护环境做出贡献。

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Allelochemicals and Its Mechanism

WANG Jingyi，ZHAN Jinshun，WU Caixia，ZHAO Guoqi
（College of Animal Science and Technology，Yangzhou University，Yangzhou 225009，Jiangsu China）

Abstract：Allelopathic phenomenon reflects the mutual generation and restriction between individuals and groups of plants and it is widespread in the kingdom of plants.However，the study of allelopathy is still in the initial stage.Especially the research of allelopathic acting mechanism needs to be further explored.Based on the introduction of allelochemicals，the types and the characteristics of allelopathy were reviewed.Application of allelopathy were discussed in the end.

Key words：allelochemicals；allelopathy；mechanism；application

中图分类号：Q946；Q945

文献标志码：A

文章编号：1001-0084（2016）04-0014-04

收稿日期：2016-03-17

作者简介：王婧怡（1992-），女，江苏镇江人，硕士研究生，研究方向为草学研究。