简述壳寡糖诱导蔬菜作物抗性上的研究进展*

李　夏狄文伟

（1.辽宁省阜新市农业技术推广站，辽宁阜新123000；2.阜新高等专科学校农牧系，辽宁阜新123000）



简述壳寡糖诱导蔬菜作物抗性上的研究进展*

李夏1狄文伟2**

（1.辽宁省阜新市农业技术推广站，辽宁阜新123000；2.阜新高等专科学校农牧系，辽宁阜新123000）

摘要：本文从壳寡糖与蔬菜作物抗病性、诱导环境胁迫抗性、种子萌发及幼苗生长的影响，简要概述了其诱导效应及其作用机理，旨在通过综述壳寡糖在诱导蔬菜作物上的抗性研究，以期推进其理论研究与生产实践的融合。

关键词：壳寡糖；蔬菜作物；抗性

**通信作者。

壳寡糖（又称寡聚氨基葡糖、壳低聚糖、甲壳低聚糖、甲壳胺寡糖）是通过降解甲壳素或壳聚糖得到的低聚糖，由2～10个氨基葡糖通过β-1，4-糖苷键连接而成，不但水溶性好、易吸收，而且以其独特的各种功能性质，在废水处理、食品工业、纺织、化工、日用化学品、农业、生物工程和医药等方面具有广泛的用途[1～3]。在农业相关领域，自Peter于1984年首次提出寡糖素能作为植物激发子以来，壳寡糖的研究开发受到极大关注[4～5]。本文简述壳寡糖诱导蔬菜作物抗性的研究。

1　诱导蔬菜作物抗性效应的研究

1.1诱导抗病性的研究

壳寡糖作为1种激发子，可有效诱导植物产生抗病性，增强植物对病虫害的防御能力。已有研究表明，壳寡糖可以诱导烟草对烟草花叶病毒（tobac⁃comosaic virus，TMV）的抗性[6～7]；经壳寡糖诱导的水稻植株对稻瘟病菌（Magnaporthegrisea）的抗性明显高于未经诱导的植株[8]；何培青等研究发现，壳寡糖诱导番茄叶片120h后，番茄枯萎病菌（Fusariumxys⁃porum）孢子萌发和菌丝生长受到影响[9]；Chris等用壳寡糖处理收获后的胡萝卜，发现0℃或使用壳寡糖处理，能够诱导胡萝卜对核盘霉菌产生抗体[10]；肖仲久等[11]人用壳寡糖喷雾处理辣椒叶片再接种辣椒白粉菌（Leveillula taurica（Lev.）Arn），发现用壳寡糖处理的辣椒叶片的病情指数远低于对照；解婷婷等人[12]研究发现，接种黄瓜黑星病菌（Cladosporium⁃cueumerinum Ellis et Arthur Scab）10d，叶片的病叶率和病情指数均大幅度降低，且差异水平显著，随着时间推移，黄瓜叶片的病叶率与病情指数仍低于对照，且仍达0.05的显著差异水平。还有研究发现，当壳寡糖处理浓度为1.5mg/mL以上时，对番茄灰霉病菌（Botrytis cinerea Pers）菌丝生长的抑制率达70%以上；当处理浓度为6mg/mL时，对分生孢子的抑制率达到87.4%[13]。

1.2诱导环境胁迫抗性的研究

李艳等[14]人研究发现，壳寡糖能够通过降低植物细胞气孔限制而缓解净光合速率降低程度，从而提高干旱胁迫下油菜的抗旱性；周艳霞[15]试验证明，对轻度、中度、重度干旱胁迫下的菜心，喷施低浓度壳寡糖，能够抑制MDA的产生，提高CAT、POD、SOD酶活性，增加可溶性糖、脯氨酸等细胞渗透物质的含量，缓解可溶性蛋白质的降解过程，提高菜心的抗旱性；壳寡糖对茄子幼苗抗寒性效应的研究也证实了适宜浓度壳寡糖可增强茄苗的抗寒性，且以1/1000（w/v）壳寡糖处理的抗冷效果最明显[16]。

1.3对种子萌发及幼苗生长的影响

郭卫华等[17]应用不同浓度的壳寡糖处理黄瓜种子和幼苗，发现壳寡糖在低浓度时能够促进黄瓜种子发芽，最适浓度为0.1mg/L，同时证明低浓度壳寡糖对黄瓜幼苗生长有促进作用，幼苗株高、叶面积、根长等生长指标与对照相比均显著增加；陆建玲等[18]研究不同浓度壳寡糖对辣椒种子萌发的影响，结果表明，壳寡糖浓度较低时，对辣椒种子萌发的促进作用较小，随浓度升高促进作用增大，当处理浓度达到最佳时辣椒种子萌发达到最佳效果，之后随处理浓度的上升对种子萌发的促进作用下降，以0.10mg/L浓度的壳寡糖效果最显著，而且不同浓度壳寡糖浸种处理能激活辣椒幼苗抗氧化酶活性；顾丽嫱[19]用不同浓度的壳寡糖溶液处理番茄种子，结果表明，浓度150mg/L的壳寡糖能显著提高番茄种子的发芽率、发芽指数、根鲜重、幼苗鲜重、活力指数；肖丽等[20]研究证明，适宜浓度壳低聚糖浸种处理可增强小白菜幼苗的抗重金属镉毒害性，且以150～ 200mg/L壳低聚糖浸种处理的效果最明显；才秀华等[21]，合成壳寡糖和稀土离子La（III）、Ce（III）的配合物，利用FT-IR、UV-Vis对配合物进行表征，研究发现壳寡糖稀土配合物对黄瓜幼苗的生长促进作用较壳寡糖显著提高，其对黄瓜幼苗的生长促进作用为Ce（III）配合物>La（III）配合物>壳寡糖。

2　诱导蔬菜作物抗性机理的研究

诱导抗性的产生首先是信号的传导，然后是防御基因的表达，进而产生了一系列防御相关酶、次生代谢产物及病程相关蛋白。其中SOD主要负责细胞解毒，清除植物体内过剩的活性氧；POD也介导活性氧的清除，另外和PPO、PAL一起参与木质素、醌类、酚类物质的合成[22]。

2.1对病原菌抗性机理的研究

1985年Albersheim等首次提出了寡糖素（oligo⁃saccharins）这个新概念和新领域，并认为寡聚糖具有调控植物生长、发育、繁殖、防病抗病等方面的功能，能够刺激植物的免疫系统反应，激活防御反应，产生具有抗病害的活性物质，抑制病害的形成。黄磊等[23]将黄瓜黑星病菌加入壳寡糖溶液中培养一定时间后，溶液的电导率明显增加，菌丝内电解质渗漏，在90min处理内相对渗透率增加速度快，壳寡糖浓度高于1.0mg/mL时，相对渗透率随浓度增大而逐渐减少，可能由于壳寡糖是1种阳离子高分子聚合物，对蛋白质等大分子化合物具有絮凝作用。壳寡糖是一种非质体信号，所以不能直接进入细胞发挥生物活性，必须在胞外通过一定的作用使植物细胞将其识别。激发子-受体识别是植物诱导防御反应的第1步，激发子与受体识别后，通过构型变化激活胞内有关酶的活性和蛋白质磷酸化等效应引起信号传导。1983年Dok首次发现马铃薯被晚疫病菌（Phytophthora infestans）侵染后，叶片的活性氧迅速产生和积累，发生过敏性反应，并首先观察到H2O2的产生与植保素形成对应的关系。肖仲久等人用壳寡糖喷雾处理辣椒后，发现辣椒叶片中多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性较对照都有明显增加，其中PPO和PAL峰值提前；壳寡糖诱导辣椒对白粉病的抗性，可能与植物体内活性氧代谢、木质素合成等有关。

2.2对生长发育影响机理的研究

郭卫华试验证明，施用适量浓度的壳寡糖能显著增加黄瓜植株叶片的叶绿素含量，为捕光色素蛋白复合物LHCS和PSIIRC（RCII）的合成与稳定提供了更多的原料，增强了黄瓜植株光能利用能力，促进了光合产物运输。低浓度的壳寡糖能使黄瓜叶片的净光合速率（Pn）显著升高，并且能提高叶片的气孔导度（Gs）蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）；陆建玲等研究发现，不同浓度壳寡糖浸种处理能激活SOD和CAT活性，用不同浓度壳寡糖浸种对辣椒幼苗抗氧化酶活力有影响，壳寡糖浓度较低时，对提高辣椒幼苗抗氧化酶活力的作用较弱，随浓度升高促进效果增强，当处理浓度达到最佳时辣椒幼苗的酶活达到最高，之后随处理浓度的上升，效果下降；李艳等研究得出，50mg/L壳寡糖处理干旱胁迫下的油菜，有助于减轻气孔限制引起的净光合速率的降低，喷施50mg/L壳寡糖1次后第6d净光合速率增长91%，其增长幅度明显高于气孔导度及胞间CO2浓度的升高幅度。还有试验证明，壳寡糖能够明显提高茄子幼苗的抗冷性，其主要原因在于低温胁迫过程中茄苗维持了较高的SOD、POD和CAT活性，膜脂过氧化产物MDA的积累较少，叶片相对电导率增幅较小。

3　结语与展望

壳寡糖具有良好的抗病虫害功能，且具安全、微量、高效、成本低等优势。壳寡糖在土壤中经微生物分解后的最终产物又可被植物吸收利用，属于真正意义上的环保型生物源化学诱抗物质，其生物作用被广泛关注。随着保护地蔬菜生产的不断发展，随之带来的一系列问题也日趋严峻，如何更好地利用壳寡糖的诱导作用解决蔬菜生产中的实际问题，还需要对壳寡糖进行更加深入细致的研究，为生产实践提供更多的理论依据[24～25]。

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（上接P27）

好、形态正常、个体均匀、清洁、无腐烂、无霉变、无异味、无影响食用的病害状及机械损伤。

8　包装运输与贮藏

包装容器（框、箱、袋）要求清洁干燥、牢固透气、无污染、无异味、无霉变现象。凡经过上述检验符合标准的可吊挂无公害蔬菜标志，并标明品种、净重、生产单位、采摘日期及包装日期，标签按GB7718标准执行。推行分级包装上市销售，运输工具要清洁、卫生、无污染。装运时做到轻装轻卸，避免机械损伤。在运输途中严防日晒，严禁与有毒、有害物质混装。长途外运包装产品需在（3± 1）℃冷库中预冷2h后再冷藏外运。按等级、批次分别贮藏，贮存温度（3±1）℃、相对湿度85%～95%。

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*基金项目：辽宁省教育厅科学技术研究一般项目（L2014488）。