小麦及其近缘种基因组测序研究进展与发展趋势

凌宏清

(中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室，北京 100101)



小麦及其近缘种基因组测序研究进展与发展趋势

凌宏清

(中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室，北京 100101)

摘要：近年来，随着测序和基因组序列组装技术的深入发展，小麦基因组测序研究不断取得了新的进展和突破，为小麦育种研究带来了新的发展机遇。本文简要介绍了小麦基因组测序的背景及其重要性，概要综述了小麦基因组测序研究的最新进展，展望了小麦基因组测序研究的发展动态和趋势，并讨论了基因组学发展对未来小麦育种的影响。

关键词：小麦；基因组测序；进展；趋势

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，年产量超过6.2亿t，提供了全球20%的卡路里消耗，是世界上35%以上人口的口粮[1]。小麦还是世界上栽培范围最广的作物，从北纬76度的斯堪的纳维亚半岛到南纬45度的阿根廷均有分布[2]。我国是世界上小麦种植面积最大和总产最高的国家，也是全球最大的小麦消费国，常年小麦种植面积在2 400万hm2左右，年产量超过1亿t[3-4]。因此，小麦的持续增产和稳产对我国乃至全世界的粮食安全都具有举足轻重的影响。近十年来我国与其他主要小麦生产国都出现了小麦单产增长变缓的情况，加之全球气候变化，小麦生产面临着严重挑战，迫切要求小麦品种改良与育种工作取得重大突破，以满足实际生产的需要。

世界三大粮食作物中，水稻(2002)和玉米(2009)基因组计划已相继完成，并极大地推动了这两大作物的基础研究和分子育种的深入发展。由于小麦基因组的特殊性及复杂性，其基因组测序研究一直进展缓慢，严重制约了小麦功能基因组学与品种改良研究工作的深入。近年来，随着高通量测序技术以及生物信息学分析技术的不断发展，小麦基因组测序研究取得了许多重大突破。本文就小麦基因组测序背景、最新进展及其发展动态和趋势进行简要综述。

1普通小麦基因组的特点及测序的难度

普通小麦是由三个相似而又不同的亚基因组(A、B和D)整合在一起形成的一个拥有42条染色体的异源六倍体物种，其基因组非常庞大，1C值为17.33 ng，约17 Gb，大小为人类基因组的5倍，为水稻基因组的40倍[5-7]；另外，小麦基因组的结构也异常复杂，含有大量的重复序列，约占全基因组序列的85%～90%[8-9]。大量的研究表明[10-12]，普通小麦的起源是由三个二倍体祖先种经过两次天然异交并自然加倍而形成。首先，大约在50万～300万年前，A基因组供体乌拉尔图小麦(Triticumurartu, AA，2n=2x=14)与B基因组供体拟斯卑尔脱山羊草 (未完全确定)(Aegilopsspeltoides,SS，2n=2x=14)天然杂交形成了异源四倍体小麦(T.turgidumL, AABB,2n=4x=28) ，然后在大约9000年前，四倍体小麦进一步与粗山羊草(A.tauschiiCoss，DD，2n=2x=14)通过天然杂交，生成了六倍体小麦(T.aestivumL., AABBDD, 2n=6x=42)。因此，小麦具有二倍体(一粒小麦)、四倍体(二粒小麦)、六倍体(普通小麦)等不同类型，它们在基因组间既有高度的相似性，同时又存在一定的区别。普通小麦多倍体的特性，为染色体工程及非整倍体研究提供了很好的材料。在细胞遗传学时代，小麦一直是植物细胞遗传学研究的模式材料，并具有一套完整的缺体、缺四体、单体、端体、染色体片段缺失系等非整倍体材料。同时，小麦的起源发生相对较近，这也为染色体互作及多倍体起源研究提供了理想的研究系统[13]。但小麦基因组庞大、多倍化及高重复的特点对基因组测序和组装带来了极大的挑战，使得在全基因组水平上完成其基因组的测序，几乎是一个不可完成的任务[14]。

2小麦基因组测序的进展

鉴于小麦的重要性及其代表性，全世界大量科研工作者对小麦基因组测序进行了坚持不懈的努力，开展了大量的研究工作。2005年，美、法等国科学家发起并成立了国际小麦基因组测序联盟(International Wheat Genome Sequencing Consortium, IWGSC)，协调、组织全世界20多个小麦主要生产国的科学家协作开展小麦基因组测序工作。为了克服小麦基因组庞大、多倍化及重复序列含量高的难题，国际小麦基因组测序联盟采用了“化整为零”的研究策略，即将整个小麦基因组分解成单条染色体或染色体臂，分别构建每条染色体(臂)的BAC文库和物理图谱，最后用BAC BY BAC测序策略，解析小麦全基因组序列。各个染色体(臂)DNA的分离、富集及BAC文库构建，统一由捷克实验植物研究所的Jaroslav Dolezel教授实验室完成，然后将各个染色体(臂)的BAC文库分配给不同的实验室，进行物理图谱的构建和BAC测序，力争完成小麦全基因组的测序(IWGSC, http://www.wheatgenome.org/)。随着高通量测序技术的出现和推广，在很大程度上加快了小麦基因组测序的步伐。英国利物浦大学联合其他几家单位的科学家，利用454测序技术对“中国春”基因组进行5倍覆盖率的全基因组鸟枪法测序，获得了小麦的基因组序列信息，开创了小麦基因组测序的新局面[15]。但是，通过这种方法获得的序列很短，尤其是对庞大且复杂的小麦基因组，利用这种方法将序列拼接成功能单元或完整染色体难度很大[16]。同时，国内外众多科学家围绕小麦起源相关的供体祖先种也开展了大量的基因组测序研究，并取得众多富有成效的结果，大大地促进了小麦基因组测序研究的发展和深入。现就小麦基因组测序研究取得的最新进展进行简要概述。

2.1二倍体小麦的基因组测序

小麦的二倍体祖先种是小麦形成的基础，在小麦多倍化进化过程中起着核心作用。二倍体祖先种基因组的解析，不但为普通小麦基因组分析提供了重要的参考，简化了小麦基因组测序的难度，而且为小麦进化与驯化研究提供重要的信息，为未来更加全面地解析和改良六倍体小麦奠定基础。目前，在小麦A、D基因组的二倍体供体物种基因组测序方面取得了很多重要进展，完成了小麦A、D基因组的草图绘制。鉴于小麦A基因组是小麦进化过程中最基本的基因组，Ling等[17]利用全基因组shotgun测序法，以小麦A基因组祖先种乌拉尔图小麦G1812系为材料，构建了57个含有8种不同插入片段大小(200～20 000 bp)的测序文库，用Hiseq2000测序平台进行测序，总共获得了450 Gb的有效序列，通过生物信息学分析和组装，获得了总长为4.66 Gb的基因组序列草图，不含N的完整序列为3.92 Gb，其中重复序列含量为66.88%，拼接的congtig N50长度达3.42 kb(其中含基因contig的平均长度为9.91 kb)，Scaffold N50长度为63.6 kb。预测出了34 879个蛋白编码基因，其中3 425个基因为A基因组特异基因，还鉴定出了23个新的miRNA。通过同源性比对鉴定出了一批控制小麦籽粒长度、千粒重、株高、落粒性等重要农艺性状基因，并通过关联分析证明乌拉尔图小麦的 TuGASR7基因和普通小麦 TaGASR7基因参与控制小麦粒长和千粒重。与二穗短柄草的共线性分析显示，大约21%的小麦基因在基因密度上与对应的短柄草共线性区段的基因密度相似，但79%的小麦基因在进化过程中被大量插入的反转座子(如Gypsy、Copia)隔开，使其基因间的平均距离与短柄草基因组相比增加了近20倍，这从分子水平上解释了小麦基因组庞大的原因。与此同时，Jia等[18]以小麦D基因组供体种粗山羊草AL8/79系为材料，构建了不同大小插入片段的测序文库，也利用Illumina高通量测序技术对粗山羊草进行了全基因组shotgun测序。通过序列拼接组装，获得了全基因组序列草图，拼接的congtig N50长度为4 512 bp，Scafflod N50长度达到57.6 kb，总共覆盖了83.4%基因组区域，其中65.9%是转座子重复元件；进一步利用490个F2个体的基因组简化测序，构建了粗山羊草高密度的SNP遗传图谱，包含有151 083个SNP标记组成的7个同源群，图谱总长为1 059.8 cM，并将30 303个Scaffolds锚定到遗传图上；通过预测结合转录组测序，鉴定出了43 150 个功能基因，其中30 697 (71.1%) 个基因定位到了遗传图谱上；研究还发现，粗山羊草的抗病相关基因(如NBS-LRR基因等)、抗非生物应激反应的基因数量都发生显著扩张，因而大大增强了抗病性、抗逆性与适应性。同时在D基因组中有小麦特有的品质相关基因，而且其中许多基因也发生了显著扩增，从而使小麦的品质性状大大得到改良。乌拉尔图小麦和粗山羊草基因组序列草图的完成，标志着我国小麦基因组测序研究跨入了世界先进行列。另外，美国加州大学戴维斯分校的Mingcheng Luo博士和Jan Dvorak教授带领的团队[19]采用了另外一种策略开展了粗山羊草基因组的测序研究，以期获得能够实际应用的基因组精细图。他们首先构建了多个粗山羊草的基因组BAC文库，然后利用SNaPshot方法对461 706 BAC克隆进行了指纹印记分析，将其组装成BAC重叠群，然后开发了粗山羊草9K Infinium SNP芯片，构建了包含7 185个标记的遗传图谱，将大约4.03 Gb的BAC重叠群锚定到了D基因组的遗传图谱上，最终构建完成了粗山羊草基因组的物理图谱。在此基础上，开展了BAC BY BAC全基因组序列测定，目前已完成了大部分的工作，相关成果可能会在2016年度发布出来。

2.2四倍体小麦的基因组测序

四倍体小麦，又称二粒小麦，包括野生二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦等多种类型，它们是小麦起源的重要祖先种，也是现代栽培小麦形成的本源，同时还是重要的农业生产资料和重要的小麦遗传改良种质。其中，硬粒小麦是世界第二大麦类作物[20]。因此，开展二粒小麦的全基因组测序是十分必要的。但二粒小麦也是多倍体，其基因组超过10 Gb，测序难度也很大。2015年，以色列特拉维夫大学联合美国、加拿大和土耳其等国的科学家成立了野生二粒小麦测序联盟(Wild Emmer Wheat sequencing consortium,WEWseq consortium)，共同开展野生二粒小麦的全基因组测序工作，他们以野生二粒小麦系Zavitan为材料，采用鸟枪法的策略，利用二代测序技术分别进行了100×pair-end和80×mate-pair测序，然后利用NRgene公司开发的新的组装软件DeNovoMAGICTM 2.0进行从头拼装，最后获得总长为10.8 Gb的序列草图，Scaffold的N50达6.8 Mb，N90达1 Mb。然后，用140 个RIL系，利用小麦90K SNP芯片及POPSEQ的策略构建了野生二粒小麦超高密度的SNP遗传图谱，该图谱包含14 088 个基因相关的SNP标记和939 536 个GBS 标记，并且通过遗传图谱将10.3 Gb的序列进行定位和排序，同时还预测出了71 000多个基因[21]。目前，该联盟正在进行最后的序列优化与整合工作，最终的基因组序列将在近期正式发布。野生二粒小麦基因组测序工作的完成，将是首次从整体层面完成了小麦属多倍体物种的全基因组测序，同时是完全采用二代测序技术进行shotgun测序，通过新拼装算法的开发与运用，在极短的时间及有限的经费投入下，将多倍体复杂且庞大的基因组组装到Mb水平，开创了复杂基因组测序研究的先河，在小麦基因组学研究领域具有里程碑式的意义。同时，硬粒小麦的全基因组测序也开展了一些工作，英国生物技术和生物科学研究理事会(Biotechnology and Biological Sciences Research Council)资助下的基因组分析中心(TGAC, The Genome Analysis Centre)对两个硬粒小麦品种Cappelli和Strongfield进行了全基因组shotgun测序，分别组装获得了超过500万条contigs，总大小为3.95 Gb，并公布在了URGI数据库(https://urgi.versailles.inra.fr/download/iwgsc/TGAC_WGS_assemblies_of_other_wheat_species/)，供全球科研人员免费下载。

2.3六倍体小麦的基因组测序

目前，六倍体小麦的基因组测序也取得了一些重要进展。Brenchley等[22]采用全基因组鸟枪法策略，利用454测序技术，以“中国春”为材料，进行了全基因组shotgun测序，共获得了85 Gb的数据(220 million reads)，覆盖小麦基因组大约5倍，并对小麦的3A、3B和3D三个染色体以及中国春CS42系的cDNA进行了454深度测序，以及利用SOLiD平台对CS42和小麦的其他三个祖先种进行了重测序，最终获得的测序数据达到210 Gb，拼接获得的序列总长为3.1 Gb，N50为884 bp，预测出了94 000 ～96 000个基因，并将大约2/3的基因分配到A、B、D三个亚基因组上；开发了超过132 000个SNP位点。利用这些数据，研究了小麦在多倍化与进化过程中基因数量与功能的变化，以及分析了小麦与已测序物种水稻、玉米、高粱、二穗短柄草等的共线性关系。虽然该组装序列较短，没有达到基因组草图的标准，但这些数据对促进小麦基因组的深入研究具有重要意义。

同时，在国际小麦基因组测序联盟的大力推动下，小麦单条染色体物理图谱构建及测序工作进展很快。首先，Paux等[23]率先完成了普通小麦基因组中最大染色体3B的物理图谱，通过构建3B染色体特异的BAC文库，然后进行指纹分析，搭建了1 991个BAC重叠群(Contigs), 平均长度为482 kb，最大的3 852 kb，其总长约为960 Mb。利用新开发的ISBP及SSR标记构建了3B的高密度遗传图。对物理图和遗传图进行了整合，利用1 443个分子标记将1036个BAC重叠群(约为3B染色体DNA总长的82%)锚定到了染色体相应位置，为小麦3B染色体的测序及基因克隆提供了重要的基础。采用3B类似方法，先后有1AS、1AL、1BL、4D、7B、6B、5DS和7DS等染色体的物理图谱被绘制完成[24-31]。在此基础上，Choulet等[32]利用3B物理图谱，采用BAC BY BAC的测序策略，对8 452个最短路径BAC克隆进行了测序，组装绘制出了3B染色体的DNA序列框架图。该框架图包含2 808个Scaffolds，序列总长为833 Mb，N50达到892 kb。通过与遗传图的整合，将其中的1 358个scaffolds排列成了一个总长为774.4 Mb的假染色体核酸链分子(Pseudo molecule)，约占3B染色体DNA总长的93%，其中640 Mb (85%)为转座子重复元件，基因预测共鉴定到了5 326个编码基因以及1 938个假基因。这是第一条报道的真正意义上的小麦3B染色体的DNA参考序列，为小麦其余染色体的DNA测序提供了概念验证与模板。其次，国际小麦基因组测序联盟联合完成了基于染色体的小麦全基因组序列草图，通过对“中国春”每个染色体臂的分离、测序及组装，获得了小麦所有21条染色体的DNA序列信息，初步明确了小麦各个染色体的基因含量、遗传组成及结构特征，共预测出了133 090个基因位点，其中124 201(93.3%)个基因可以被精确定位到染色体臂上，编码蛋白质的功能基因为106 000个。同时还发现各个染色体上基因分布差异较大，6B染色体上只有2 125个基因，是基因数量最少的染色体，而2D上有4 404个，是基因数量最多的染色体，而且小麦基因组中的基因复制现象十分普遍，平均有23.6%的基因发生了复制，表明小麦基因组复杂的起源及进化关系[33]。普通小麦基因组序列草图的获得为小麦基因组精细图的绘制奠定了坚实的基础，同时也为小麦基因组学研究提供了不可或缺的资源。最后，Chapman等[34]利用上述发布的小麦基因组序列草图，采用POPSEQ策略，以IMTI遗传作图群体Opata×W7984为材料，对其两个亲本及90个 DH个体进行短reads的高通量测序，总共获得了3 Tb的数据，分析获得了1 900万个可用于遗传图谱构建的SNP位点，并构建了该群体超高密度的SNP遗传图谱，利用W7984测序数据进行de novo拼接，并将组装后的contigs与遗传图进行整合，从而锚定了部分contigs在染色体上的顺序，最终获得了W7984的序列草图，序列总长达到了9.1 Gb，其中7.1 Gb可以定位到染色体上，表明利用POPSEQ策略开展小麦基因组测序研究是可行的，并为复杂基因组的测序提供了新的借鉴。

3小麦近缘种的基因组测序

小麦的近缘植物泛指小麦族中除小麦属以外的其他属种，包括大麦、黑麦以及二穗短柄草等[35]。国内外研究者围绕小麦近缘种的基因组测序也开展了大量的工作。二穗短柄草是短柄草属的一种杂草，由于其基因组小、结构简单、生长周期短、较易遗传转化，一直被作为小麦、大麦等麦类作物的模式材料[36-37]。二穗短柄草二倍体系BD21的全基因组测序已经完成，拼接获得了包含5条染色体的总长为272 Mb序列框架图，含25 532个编码基因，基因分析发现短柄草属与水稻、小麦等拥有共同的祖先，二穂短柄草与小麦的亲缘关系很近，两者基因组相似度很高[38]。大麦是世界第四大粮食作物，同时与小麦的亲缘关系也很近。近年来大麦基因组测序也取得了重大进展。国际大麦基因组测序联盟(International Barley Genome Sequencing Consortium)以大麦品种Morex为材料，构建了6个基因组的BAC文库，共含571 000个BAC克隆，对这些BAC克隆进行了指纹印记分析，组装成了9 264个BAC重叠群，其N50达到904 kb，覆盖了4.98 Gb的序列总长，占大麦基因组总长的95%；用最短路径法从中挑选出了67 000个BAC克隆，对5 341个包含基因的BAC克隆和937个随机挑选的BAC克隆进行shotgun测序；同时，还测定了304 523个BAC克隆的末端序列，并对Morex进行了覆盖度为50×的全基因组shotgun测序，整合所有数据，并结合遗传图谱将3.9 Gb的序列锚定到了相应的染色体上。通过基因预测，鉴定出了26 159个高可信度的基因，初步获得了大麦基因组的序列草图[39]。另外，我国西藏农牧学院联合华大基因等单位，采用全基因组shotgun测序策略，对我国西藏特有大麦类型青稞进行基因组测序，拼接得到了3.89 Gb的序列总长，约占青稞基因组的87%，并预测到了39 197个蛋白编码基因，将青稞基因组和其他的禾本科作物基因组进行了比对，发现调节转录的基因家族、激活转录因子的基因家族及防御反应相关基因家族在青稞基因组中发生了显著的扩张，为揭示青稞高原适应性和压力调节机制提供了重要的信息[40]。

4小麦基因组测序的未来发展趋势

4.1全基因组精细图的绘制

当前，虽然小麦及其近缘种基因组测序研究取得了很多重要的突破，但是主要进展都集中于基因组序列草图的绘制，除了小麦3B染色体和二穗短柄草获得了精细图外，其他目前测序的小麦及其近缘种基因组序列都是拼装锚定后的Scaffolds，存在不少的缺口(Gaps)，并缺乏在染色体上的精确位置及上下游关系，部分序列可能还存在一些组装错误，在实际的基因定位、图位克隆等应用中还存在一些问题。因此，未来几年，绘制能够直接应用于基因克隆等研究的小麦及其近缘种全基因组精细图谱是小麦基因组学研究的重中之重。目前，国际小麦测序联盟正在攻关普通小麦的其余20条染色体DNA参考序列的构建，并已开始着手小麦全基因组学精细图的绘制；中国科学院遗传与发育生物学研究所正在构建乌拉尔图小麦基因组的精细图；美国加州大学戴维斯分校正在进行粗山羊草基因组精细图的构建；随着野生二粒小麦基因组草图的完成，硬粒小麦的基因组精细图有待完成；最后，国际大麦基因组测序联盟也正在协作完成大麦全基因组精细图。

4.2小麦功能基因组研究的深入发展

小麦基因组测序的完成，尤其是精细图的获得，将为小麦功能基因组学研究提供重要的平台和有力的工具[41]。有了基因组序列，可直接定位并拿到候选基因而不用借鉴其他模式植物的序列；利用序列可以开发大量的分子标记，建立饱和遗传图谱。这些将有助于重要农艺性状的遗传精细定位和分子标记辅助选择。在序列的指导下也可以系统高效地分离、克隆相关基因，研究其生物学功能。随着小麦基因组序列的不断完善，小麦基因组学研究将从目前的结构基因组学进入到功能基因组学的研究阶段，基因克隆、基因功能发现、表达分析及代谢调控途径解析等方面的研究将会取得长足进展。

4.3其他小麦近缘种基因组测序的兴起

小麦近缘种是小麦遗传改良的重要种质资源，对扩大小麦的遗传基础，克服基因资源同质化具有重要价值。随着乌拉尔图小麦、粗山羊草、大麦等小麦亲缘和近缘种全基因组测序的完成，其他小麦近缘种基因组的测序也将逐渐兴起，尤其是具有优质、抗病、耐逆、高光效等特殊优良性状的物种，如偃麦草、华山新麦草等，将是重要的目标。小麦近缘种的基因组测序，不但为小麦遗传改良提供重要的基因资源，同时也将为揭示小麦族复杂的起源和进化历史提供重要的信息。

4.4新测序技术的不断涌现及广泛应用

测序技术是基因组学研究的前提。近年来，小麦基因组测序所取得的突破主要就是高通量测序技术的应用，大大地提高了测序通量，降低了测序成本。当前，新测序技术不断涌现并逐渐应用到了小麦基因组学研究，包括PacBio的单分子测序技术(第三代测序技术)[42]、BioNano光学图谱技术[31]等。未来几年，新测序技术的不断涌现，将会大大促进小麦基因组学研究的不断深入。

4.5生物信息学的突破

基因组测序会带来海量的数据，加之小麦基因组的庞大及复杂性，测序数据的分析、存储、传递与使用对计算资源要求特别高。数据分析与挖掘方法的突破，开发能够处理像小麦这样复杂基因组信息分析的新分析工具及算法将是生物信息学的挑战，该方面突破将成为小麦基因组学研究的巨大推动力，比如以色列NRgene公司开发的DeNovoMAGICTM 2.0的应用，大大加快了野生二粒小麦基因组测序的进度。

5基因组测序对小麦育种的影响

作为世界最重要的粮食作物之一，小麦的基因组学和测序研究具有重要的理论价值和现实意义，它为促进小麦的持续稳产和增产，为进一步解决世界粮食问题提供了新的突破口和契机。小麦基因组测序的完成，就标志着小麦基因组学研究由结构基因组学进入到功能基因组学时代，利用基因组的参考序列，可以开发大量分子标记，构建高密度的饱和遗传图谱，将加速重要农艺性状基因的遗传定位和高效系统地克隆小麦的重要功能基因，解析小麦高产、抗逆、优质等重要性状的分子机制。基因组测序、重测序与高密度遗传图谱也可以揭示小麦种质资源的全基因组重组状况，为亲本选配与群体设计奠定了理论基础；功能性分子标记的鉴定与开发，可直接用分子标记，进行基因型选择，提高选择的准确性和效率。根据育种的需要, 有目的的对亲本进行选择, 对目标优良基因进行聚合；同时，小麦及其近缘种基因组测序的完成还将促进种质资源的发掘与利用，丰富遗传基础和变异。总之，小麦基因组测序不仅将为全球从事小麦和其他麦类植物研究的科学家提供急需的序列数据，也为功能基因组学和蛋白质组学的研究奠定坚实基础，而且能全面阐明小麦的生长、发育、抗病、抗逆和高产的分子机制及相关规律，将极大地推动小麦遗传育种研究，在小麦分子设计和聚合育种方面产生重大影响，将会带来小麦育种的新变革。

致谢：感谢西北农林科技大学农学院聂小军先生在资料收集和整理方面所做的工作！

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Progress and Perspectives of the Genome Sequencing in Wheat and Its Relatives

LING Hongqing

(State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering, Institute of Genetics and Developmental Biology,Chinese Academy of Science,Beijing 100101,China)

Abstract:During last several years, a big progress and breakthrough have been made in the genome sequencing of wheat and its relatives along with the development of genome sequencing and assembling technologies. It will give rise to a new developmental opportunity for the research in wheat breeding. In this paper, we give a brief introduction about the background and importance of wheat genome sequencing, and review the progress obtained recently in the genome sequencing of wheat and its relatives. Finally, we prospect its future development and discuss the possible effects of the genome sequencing on wheat breeding.

Key words:Wheat; Genome sequencing; Progress; Perspectives

中图分类号：S512.1；S330

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)04-0397-07

基金项目：植物细胞与染色体工程国家重点实验室自主课题

收稿日期：2016-03-05修回日期：2016-03-15

网络出版时间：2016-04-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1529.002.html

第一作者E-mail：hqling@genetics.ac.cn