珍稀濒危植物濒危机理研究进展

黄向鹏，谷 勇，吴 昊

（1.西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224；2.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224）

珍稀濒危植物濒危机理研究进展

黄向鹏1，2，谷 勇2，吴 昊2

（1.西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224；2.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224）

植物是生态系统的重要组成部分，在生态系统循环中发挥了不可替代的作用，是一种重要的自然资源和战略资源。珍稀濒危植物，就是由于内在机理和外在机理的共同作用下，出现数量急剧下降甚至接近消亡的植物。如对其不采取及时的保护措施，将很快灭亡。基于国内外珍稀濒危植物研究现状，从内在和外在两个机理阐述珍稀濒危植物濒危机理的研究进展，提出了珍稀濒危植物濒危机理研究中存在的问题及今后的发展前景。

珍稀濒危植物；濒危机理；内在机理；外在机理

黄向鹏，谷勇，吴昊.珍稀濒危植物濒危机理研究进展［J］.广东农业科学，2016，43（4）：78-83.

进入21世纪以来，随着经济发展及人类对生态环境干扰程度的不断加剧，珍稀濒危植物的数量及种类骤减。植物在生态环境乃至人类的生产、生活中扮演着重要角色，它能够吸收二氧化碳，释放出氧气，降低空气中污染物的浓度，净化、改良土壤等，特别是有些濒危植物，例如杜仲（Eucommia ulmoides Oliver）、天麻（Gastrodia elata Bl.）等还是珍贵药材的重要来源［1］。保护植物资源，特别是珍稀濒危植物，就是保护地球生物物种的多样性。珍稀濒危植物，就是由于内在机理和外在机理的共同作用，出现数量急剧下降甚至接近消亡的植物。在我国，大约有15%～20%的动植物物种处于濒危的状态，远高于世界的10%～15%［2］。面对如此众多的珍稀濒危植物，如果对其不采取及时的保护措施，那么它们很快就要灭亡。对于许多植物出现濒危的情况，努力找出它们的濒危机理，对其进行生态恢复。对植物进行恢复主要有自然恢复和人工恢复两种方式，应当根据其濒危的特性进行选择［3］。通过参阅大量文献，概括国内外珍稀濒危植物的研究现状，从内在机理和外在机理两个方面综述珍稀濒危植物濒危机理的进展，并提出当今珍稀濒危植物濒危机理研究中出现的问题及今后的发展前景。

1 国内外珍稀濒危植物研究现状

在国内，早在20世纪80年代，中国科学院植物研究所和原国家环境保护局就组织相关专家，对植物进行调查、研究、讨论，并于1987年发布了《中国珍稀濒危保护植物名录》，其中一级重点保护植物有8种，二级重点保护植物有160种，三级重点保护植物有221种［4］。1992—1993年，在UNDP和世界银行的支持下，由我国国家环保部牵头，组织相关部门共同编制了《中国生物多样性保护行动计划》，确定了优先保护的生态系统点和物种名录［5］。为了加强对珍稀濒危植物的保护，我国制定了《野生植物保护条例》、《自然保护区条例》、《濒危野生动植物进出口管理条例》等法规，加入了《濒危野生动植物种国际贸易公约》和《国际自然与自然资源保护联盟》，实施了《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划》，还建立了不同级别的植物自然保护区和保护点。2013年，国家林业局野生动植物保护与自然保护区管理司在综合《国家重点保护野生植物名录（第一批）》（1999年）和《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划》（2011—2015年）所有物种的基础上，经过研究并讨论，发布了《中国珍稀濒危植物图鉴》一书［6］。

在国外，20世纪70～80年代，许多学者对珍稀濒危植物进行调查研究。1972年，前苏联就组织相关专家对全国范围内的珍稀濒危植物进行调查、研究，并列了保护清单［7］。Michael在90年代就对植物园的一些濒危植物物种采用繁殖、种子离体萌发等技术对其进行保护，取得了较好的成果［8］。2000年之后，国外的研究也取得了飞速的发展，众多学者都对不同的物种进行了研究［9-10］。

2 珍稀濒危植物的濒危机理

2.1.1 遗传多样性低 遗传多样性是指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性，生物遗传的物质基础是脱氧核糖核酸（DNA）或核糖核酸（RNA）［11］，其与物种多样性、生态系统多样性同属于生物多样性。遗传多样性具有广泛性、特异性和适应性等特点，它的表现形式主要受物种生殖方式、等位基因、环境变化等因素的影响［12-13］。许多珍稀植物出现濒危的情况，就是因为它们的遗传多样性较低。在分子生态学技术飞速发展的社会大背景下，研究植物遗传多样性的技术主要有限制性片段长度多态性技术（RFLP）、随机扩增多态DNA技术（RAPD）、扩增片段长度多态性技术（AFLP）等［14-15］，在分析的过程中，它们具有各自不同的特点。

植物遗传多样性高低主要通过遗传相似性指数、多样性指数等表现出来。研究表明，濒危植物华木莲（Sinomanglietia glauca Z.X.Yu et O.Y.Zheng）、永瓣藤（Monimopetalum chinense Rehd）、哈特普列薄荷（Mentha cervina L.）等出现濒危的状况，就是因为遗传多样性较低［16-18］。

对于遗传多样性较低的珍稀濒危植物，我们应当提高其遗传多样性，扩大种群的数量，不让其灭绝。

2.1.2 传粉效率低 传粉是指成熟的花粉粒借外力传到雌蕊柱头上的过程，是受精的必要前提，也是进行有性生殖的重要过程［19］。昆虫是传粉的媒介，它在植物传粉的过程中发挥了巨大的作用，并在植物的花朵上完成传粉任务，使得植物能够结果。植物结实率的高低取决于昆虫的传粉效率，如果效率较低，就需要借助人工措施提高。当一个地区传粉昆虫的种类及数量不多，就需要提前饲养或购买昆虫，以解不时之需。花粉的自身特性也会对结实率产生影响，如花粉的颜色、气味、形状、大小等。传粉分为自花传粉和异花传粉两种方式，自花传粉是指成熟的花粉粒传到同一朵花的雌蕊柱头上过程，而异花传粉是指一朵花的花粉传到另一朵柱头上的过程，它可能发生在同一株植物的各花之间，也可能发生在同一品种或同种内的不同品种植株之间［19］。

传粉昆虫访问花朵的目的各不相同，主要是传粉、娱乐、采集食物、寄生，有的昆虫甚至会出现上当受骗的现象［20］。许多珍稀植物因为传粉效率低下，间接导致了其濒危状况的出现。

小花木兰（Magnolia sieboldii K.Koch）生长在黄山风景区，是一种聚合果，雌雄蕊异熟，海拔高、气温低、阴雨天气影响，加之其与同花期的植物相比，不呈花絮状，花色不艳丽，不能吸引更多昆虫［21］。濒危植物四合木（Tetraena mongolica Maxim.）为两性花，是以虫媒传粉的异花授粉植物，单朵花的花期为4～5 d，50%柱头无花粉，授粉不成功［22］。单花芋兰（Nervilia nipponica Makino）不能够吸引授粉，柱头位置重叠，花粉易碎［23］。总之，传粉效率低主要受雌雄异熟、花粉自身特性、访花昆虫的种类及数量、天气、气候等因素的影响。

对于珍稀濒危植物传粉效率低的状况，应当采取更多人工传粉的措施来提高其结实率，使更多物种脱离濒危状态。

2.1.3 种子萌发率低 对于一个干燥、完整无缺的种子，当拥有充分的外界条件时，种子就会发芽。充足的水分、适宜的温度、足够的氧气是种子发芽的外界必要条件，少数植物还要有充足的阳光［19］。许多濒危植物的种子结实率本来就不高，结实种子的颗粒又不饱满，贮藏的环境要求很难达到，加之许多种子在快要成熟时遭到鸟类的侵袭而破损，从而导致了种子的萌发率较低。总之，种子发芽率的高低取决于种子的自身条件和外在条件。

数字城市基础地理信息系统数据库建设是以数字航空影像作为基础的数据源，结合WGS-84坐标系和三维可视化软件对多源数据、影像和模型进行集成，借助现代化计算机技术和正射影像处理技术、数字摄影技术等构成数据库，实现二维数据库与三维数据库之间的相互关联。建设数字城市基础地理信息系统数据库的最终目的是为实现“数字城市”而提供统一的地理信息空间共享平台，不仅可以实现分散数据的统一化、标准化，还可以有效整合城市信息资源，为城市整体规划、建设和管理等方面起着积极的推动作用。

濒危植物缙云卫矛（Euonymus chloranthoides Yang）种子的萌发率与种群的大小有关，大种群与小种群种子萌发率差异显著，土壤因子对其影响不显著［24］。蛛网萼（Platycrater arguta Sieb.et Zucc.）种子特别小，在无水、间歇流水的条件下很难萌发，温度过高或过低亦是如此［25］。濒危植物合柱金莲木（Siniar hodoleuca Diels）种子在25℃时萌发效率高，15℃时不能萌发，30℃时萌发率很低，种子萌发需要光照，但时间不宜过长，周期性光照萌发效率更高，随着水分增加，发芽速度加快［26］。适宜生长在浅层水的茶菱（Trapella sinensis Olive），水体富营养化导致缺氧，阻碍了该种子的生长［27］。简之，种群大小、水分、温度、光照、氧气等是影响种子萌发率的重要因素。

2.1.4 生态位狭小 对于生态位的定义，不同的时期、不同的人有不同的观点。现在普遍的认为，生态位是指自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系［28］。生态位包括空间生态位、营养生态位和超体积生态位。许多物种出现濒危的情况，就是因为它的生态位非常狭小，而在它们生长的环境里，存在着周围温度变化范围大，气候条件和生存条件基本不固定等因素的影响。

在均匀分布的吉林濒危植物天女木兰（Magnolia sieboldii K.Koch）种群中，其与多数树种的生态位重叠主要集中在0.1%以下，竞争较弱，分布范围狭小，对环境适应能力较弱［29］。在北京某山区7种珍稀濒危草本植物中，有野大豆（Glycine soja Sieb.et Zucc）、大花杓兰（Cypripedium macranthum Sw.）、沼兰﹝Malaxis monophyllos （L.） Sw.﹞、角盘兰﹝Herminium monorchis（L.）R.Br.﹞、草芍药（Paeonia obovata Maxim.）、二叶舌唇兰（Platanthera chlorantha Cust.ex Rchb.）和羊耳蒜﹝Liparis japonica（Miq.）Maxim.﹞，其中大花杓兰、沼兰和角盘兰的生态位宽度值较小，分别为0.024、0.098、0.034，生态位的狭小导致了濒危［30］。东马其顿（希腊）的兰花（Cymbidium ssp.Sw.）的生态位狭小，主要受环境因素的影响，并提出对兰花进行优先保护的策略［31］。

总之，珍稀濒危植物的濒危内在机理主要包括遗传多样性低、传粉效率低、种子萌发率低、生态位狭小等。

2.2 外在机理

2.2.1 物种竞争激烈 在生态系统中，任何一个动物或植物都要和其周边的物种争夺有限的生存空间和资源，物竞天择，适者生存。在生态学中，所谓竞争，就是两个或两个以上的物种共同利用同一资源而受到相互干扰或抑制，主要分为资源利用性竞争和相互干涉性竞争两大类［28］。许多植物在生长时，与其他物种竞争生存空间时会处于不利地位，经过一段时间后，该物种如果能与其他物种共存，那么它就能生存下去，否则，很可能会在该片区消失。植物物种的竞争会受到当地气候环境、土壤环境等诸多因素的影响。当物种竞争过于激烈时，许多珍稀濒危植物就会出现濒危的状况。

在物种竞争中，竞争强度较大是物种濒危的重要原因。在濒危植物宝华玉兰（Magnolia zenii Cheng）群落中，宝华玉兰与紫楠﹝Phoebe sheareri （Hemsl.）Gamble﹞、建始槭（Acer henryi Pax）、野核桃（J.cathayensis Dode）等树种竞争有限的生存空间，且其竞争指数逐渐降低，同时宝华玉兰种内也存在着竞争关系［32］。滇西北金沙江流域云南红豆杉﹝Taxus chinensis（Pilger）Rehd.﹞群落，种间竞争指数为133.61，种内竞争指数为76.88，竞争强度较大［33］。滇中高原地区濒危植物翠柏（Calocedrus macrolepis Kurz），其郁闭度极高、常在0.90以上，其他阔叶树种幼苗及自身幼苗生长到一定程度以后，林下光照无法满足其生长，最终导致濒危［34］。

2.2.2 生境破碎化 越来越多的植物出现濒危的状况，其重要原因就是生境破碎化。生境破碎化是指由于人为因素或环境变化而导致景观中面积较大的自然栖息地不断被分隔破碎或生态功能降低的过程［35］。生境破碎化会导致动植物生长环境的破坏，生物多样性的减少，形成隔离效应等［36-38］。因此，对破碎化的生境进行保护，对珍稀濒危植物的保护具有重要意义。

由于生境破碎，濒危植物缙云卫矛的遗传多样性进一步丧失，此外，生境破碎后小种群导致该物种的坐果率较低，仅仅约为15%左右［39-40］。濒危植物四合木的生长环境出现破碎化后，种群出现衰退的现象［41］。破碎化的生境会对濒危植物遗传多样性等方面产生影响，应当保护好濒危植物的生境［42］。

2.2.3 人为活动干扰严重 人类活动对生态环境的优劣程度起着至关重要的作用。许多旅游爱好者出去旅游，观赏濒危植物的同时，对濒危植物生长的环境造成了破坏。在人口密集的地区，人们随意乱砍滥伐珍稀植物，将其作为薪火的来源或作其他用途，使其出现濒危的状况。因此，我们应当树立保护意识，减少对植物生长环境及其本身的破坏。

秦岭地区的连香树（Cercidiphyllum japonicum Sieb.Et Zucc.），受到了自然灾害和人类经济活动的影响，天然种群遭受严重破坏，数量急剧减少，出现濒危状况［43］。缙云卫矛生长在旅游区附近，受旅游业的影响，加之人为的乱砍滥伐，是造成缙云卫矛濒危的重要原因［44］。

总之，珍稀濒危植物的濒危外在机理主要包括物种竞争激烈、生境破碎化、人为活动干扰严重等。

3 　存在问题

学者们对珍稀濒危植物濒危机理的研究已经取得了较丰硕的成果，对其保护具有重要意义。但由于一些原因，对珍稀濒危植物的保护与研究工作也存在一些问题。

3.1 物种研究不彻底、未付诸实践

珍稀植物濒危机理体现在诸多方面，对于某些物种，没有从多个角度进行研究，将取得的成果运用到社会生产、实践中，从而带来较高的社会利益。以珙桐（Davidia involucrate Baill）为例，对其组织培养的技术研究，还没有转化成工业化规模生产，其生长在自然环境中，外表带菌严重，在如何降低污染率、提高诱导率等问题仍需进一步研究［45］。贵州苏铁（Cycas guizhouensis K.M.Lan et R.F.Zou）作为孑遗植物的一种，学者们对苏铁内在的因素方面研究还相对较少［46］。对珍稀濒危植物小花木兰在其传粉的生理、生化、分子等方面的机理有待于进一步研究［21］。

3.2 植物种类、研究领域不均匀

珍稀濒危植物种类丰富，存在着对某些珍稀濒危植物研究过多，某些过少，甚至没有的状况。如对四合木、珙桐、缙云卫矛等植物濒危机理研究较多［22，24，39-41，44］，而对萼翅藤﹝Calycopteris floribunda （Roxb.）Lam.﹞、滇桐（Craigia yunnanensis W.W.Simth & W.E.Evans）等植物濒危机理的研究几乎没有。从上文可以看出，对珍稀濒危植物濒危机理的研究领域主要集中在遗传多样性低、传份效率低和物种竞争激烈、生境破碎化等方面，而在土壤理化性质、气候变迁及灾难事件等方面研究较少，甚至空白。

3.3 尚未提出某些物种保护对策

尽管学者对珍稀濒危植物的研究较多，但对有些物种没有提出合理的保护对策。中华水韭（Isoetes sinensis Palmer）是一种极度濒危物种，在对它进行研究的同时，并没有提出合理的对策和措施来挽救甚至恢复该物种［47］。对物种没有提出保护措施，可能是由于资金、人力或条件等方面的限制。加大资金投入力度，积极开展科研工作，此问题会在不久得到解决。

3.4 民众保护意识不强，破坏严重

植物种类繁多，分布于全球各地，当地群众由于对物种不认识、保护意识不强等，存在着乱砍滥伐的现象。有关部门应当加大宣传力度，保护当地珍稀濒危物种。

4 前景展望

近年来，对珍稀濒危植物的研究与保护已经受到人们的高度重视，具有广阔的前景。

（1）DNA条形码技术撑起“保护伞”。珍稀濒危植物种类及数量越来越少，引发了人们的担忧。然而，随着科技的不断进步，DNA条形码技术的出现，会为珍稀濒危植物的保护撑起“保护伞”，具有广阔的前景，能够较好地保护珍稀濒危植物［48］。

（2）不断进行科研创新，将研究成果应用于生产实践。以珍稀濒危植物紫背天葵（Begoniafimbristipula Hance）为例，应当因地、因时制宜，提出对其的保护措施，不断扩大对其的研究领域，将其研究成果运用到生产实践上来，建立规范化的栽培技术体系，扩展其在科研、药用、食品、色素等方面的应用前景，以创造更多的社会利益［49］。濒危植物长柄双花木（Disanthus Cercidifolius var.longipes H.T.Chang）是一种观赏植物，将其引种栽培到园林及城市，可以达到美化城市的目的［50］。

（3）不断研究植物的生态习性及环境条件，采用就地保护和迁地保护相结合的方法进行保护。近年来，我国已建立了不同级别的国家级、地方级自然保护区，但数量还不够多，将来还会增加，更有利于对物种的就地保护和迁地保护。

（4）采用网络、遥感等技术建立信息监测网络。随着信息技术不断发展，可以利用网络、遥感等技术对植物生长的环境进行实时监控，这样既能防止人为破坏，又能找出物种受破坏的原因，从而更好地对其保护。

（5）植物是生物多样性的重要组成部分，不断对其进行保护，特别是珍稀濒危植物，对于生态文明建设具有重要意义。

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（责任编辑 杨贤智）

Research progress on endangered mechanism of rare and endangered plants

HUANG Xiang-peng1，2，GU Yong2，WU Hao2
（1.College of Environmental Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China；2.Research Institute of Resources Insects，Chinese Academy of Forestry，Kunming 650224，China）

The plant is one of the most important parts of ecosystem，plays an irreplaceable role in the circulation of ecosystem，and it is an critical natural and strategic resources.Rare and endangered plants，are due to the joint function of intrinsic and external mechanisms，the number of them falls down dramatically，or they are even close to extinction.If there is no urgent protective measures，they will perish soon.Based on the research status of rare and endangered plants at home and abroad，the paper elaborated the research progress of endangered mechanism of rare and endangered plants from intrinsic and extrinsic mechanisms，put forward the problems and prospects of research on endangered mechanism of rare and endangered plants.

rare and endangered plants；endangered mechanism；intrinsic mechanism；extrinsic mechanism

Q941

A

1004-874X（2016）04-0078-06

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.04.016

2015-10-19

云南省科技支撑计划项目（云才农［2014］106号）

黄向鹏（1991-），男，在读硕士生，E-mail：jsxhhuangxp@163.com

谷勇（1964-），男，副研究员，E-mail：cafguyong@163.com