水稻籼型不育系选育研究进展

段敏　谢留杰　黄善军　潘晓飚*

（1台州市农业科学研究院，浙江临海317000；2台州市作物遗传育种重点实验室，浙江临海317000；第一作者：biyutianshi929@sina.com；*通讯作者：tzxbpan@163.com）



水稻籼型不育系选育研究进展

段敏1，2谢留杰1黄善军1潘晓飚1，2*

（1台州市农业科学研究院，浙江临海317000；2台州市作物遗传育种重点实验室，浙江临海317000；第一作者：biyutianshi929@sina.com；*通讯作者：tzxbpan@163.com）

摘要：回顾了水稻籼型不育系选育的历史，分别从新质源发掘及利用、不育系选育方法的创新以及“广亲和”理论的应用3个方面阐述了水稻籼型不育系的研究现状，并指出籼型不育系选育存在综合性状水平低、光温敏核不育系配合力低、两系法制种不安全等问题。最后从3个方面，即提高籼型不育系的综合性状，选育高配合力的两系不育系以及解决两系不育系安全制种技术问题，并展望了籼型不育系的育种前景。

关键词：水稻；籼型不育系；细胞质源；“广亲和”理论；安全制种

水稻是我国主要的粮食作物。粳稻和籼稻是因温度条件形成的两种气候生态型水稻，在形态生理特性方面具有明显差异。籼粳之间的深刻分化与显著差异，使它们在产量、品质和抗逆性等方面各具特色，其杂种F1无论在营养器官还是在产量性状上均具有强大的杂种优势［1］。实践证明，利用水稻杂种优势是提高水稻单产最有效的途径之一［2］。水稻杂种优势的利用有赖于雄性不育系的培育。较之粳型不育系，籼型不育系有着广泛的选育基础及应用市场。国家水稻数据中心（http:// www.ricedata.cn）的数据显示，根据我国1983-2010年年推广面积在6 700 hm2以上的品种统计，配组品种最多、应用面积最广的不育系，如珍汕97A、龙特甫A、Ⅱ-32A、培矮64S等均为籼型不育系。

本文就水稻籼型不育系的研究历史、现状及存在的问题提出一点看法，旨在为水稻杂种优势的进一步利用提供参考。

1　籼型不育系的研究历史

1.1三系不育系的胞质类型及选育

20世纪60年代，袁隆平在发现天然杂交水稻后，认为解决杂交育种瓶颈——人工去雄的方法即为利用雄性不育性，并且首次提出水稻三系杂交育种方法的构思［3］。直到现在，三系法仍是培育新型水稻杂交种的主要方法。

我国杂交稻的培育成功最早开始于野败不育系胞质的发现和应用。1976年颜龙安等育成二九矮4号A、珍汕97A，周坤护等育成71-72A、V20A等不育系，是我国利用野败株育成的第一批野败细胞质不育系。1976-1980年，以二九矮4号A、珍汕97A、V20A等不育系和IR24等恢复系为主配组10多个组合，在1980年推广面积曾达到46.66多万hm2［4］。珍汕97A、V20A也是最早应用到生产上的籼型三系不育系。长久以来，野败型仍是三系籼型不育系最主要的细胞质源［5］。

20世纪80年代，我国研究发掘了更多的不育系胞质源，育成D型、冈型、红莲型、印尼水田谷型、滇型等多种不育系，其保持系大多是通过杂交选育获得［6］。中国水稻研究所选育的中9A及湖南省杂交水稻研究中心选育的Ⅱ-32A均属于印尼水田谷源籼型不育系，不仅配合力高，异交习性好，且繁殖制种产量高，大量用于杂交稻的选配［7］。K型不育系的细胞质来源于粳稻K52，其代表不育系有四川省农科院2000年选育的K18A，具有植株偏矮，柱头外露率高，抗褐飞虱及白叶枯病等特点［8］。红莲型杂交稻是武汉大学于1972年利用海南红芒野生稻与莲塘早杂交育成的籼型配子体雄性不育水稻新类型，具有高产高效、优质多抗、耐高温等特点［9］。

1.2光温敏核不育系的选育进展

两系育种的光温敏核不育系的研究是从1973年石明松在晚粳品种农垦58中发现光温敏核不育材料农垦58S开始的［10-11］。农垦58S表现出在长日照、高积温期中雄性不育，而在短日照、低积温期中育性恢复的特征（育性转变的临界日13 h 40 min），这个特性使得它在水稻两系育种中具有重要的应用价值［12］。

继晚粳品种农垦58S之后，1988年邓华凤等发现1株长日高温不育而短日低温可育的天然雄性不育株，经过两代选择育成了籼型水稻温敏核不育系，并命名为安农S-1。敏感期内日平均温度为27°C以上的高温可导致不育；小于24°C的低温可诱导结实［13-14］。安农S-1成为第1个在籼稻中发现并育成的籼型水稻温敏核不育系。随后，又有多个温敏核不育系相继育成。如周庭波在1987年釆取杂交育种的方式，将长芒野生稻/R0183的后代与测64杂交，从它们的后代中选育出了籼型两用不育系衡农S-1；湖南杂交水稻研究中心用农垦58S和培矮64作亲本，运用杂交和回交的方法选育出培矮64S等。

两系法杂种优势的利用不受恢保关系的限制，配组自由，因此可以更快选育出强优势、好品质、多抗性杂交组合，应用前景更好［15］。截至2007年，已有78个两用核不育系配制的杂交组合应用于生产，通过省级或国家鉴定的两系杂交水稻组合共243个［16］。其中以两优培九最为著名，2001-2007年连续7年居全国推广面积最大的品种前3位。两系法杂交稻推广区域遍布全国16个省，其中在安徽、湖北、湖南等省的种植面积已超过三系杂交稻。

2　籼型不育系的研究现状

2.1新质源的发掘及利用

自1996年国家提出超级稻发展计划后，我国超级稻在技术路线上突出了理想株型的构建与籼粳亚种间强杂种优势利用相结合的特征。在此期间，籼型三系不育系的选育有了很大的进展。一是发现并培育出新质源的不育系，如东乡野生稻胞质不育系东BllA［17］，爪哇稻胞质不育系岳4A［18］，普通野生稻（O. rufipogon）新质源金农1A［19］，籼型广适性水稻不育系云谷3A［20］等。二是利用国内外丰富的种质资源，改变现有保持系细胞核内的遗传信息，扩大保持系的遗传背景，更好的利用杂种优势。如利用具有光身稻血缘的优质香米保持系IR58025B育成的无垩白、外观透明、软性、浓香型优质籼稻不育系粤丰A［21］；利用国外引进I301B/菲改B// Lemont育成的高异交率、米质优良的不育系T98A［22］；利用02428育成的具有广亲和性和高配合力的不育系02428A［23］等。利用一系列优质香型或优质不育系育成系列杂交组合，改变了以珍汕97A、Ⅱ-32A等老不育系配制的组合稻米垩白大、米质差等性状，为我国杂交稻品质进一步优化做出贡献。三是在抗病方面取得了一定的进展。福建省农科院水稻研究所历时15年育成的系列抗稻瘟病不育系地谷A、福伊A、长丰A、安丰A、全丰A、乐丰A和富丰A，其稻瘟病抗性有很强的显性效应，即使与高感恢复系配组，其F1仍有较强的抗病力，而且具有广谱抗性［24］。

2.2不育系选育方法的创新

2.2.1“反向杂交法”的提出及应用

微效恢复基因的存在导致不育系败育不彻底，是水稻等细胞质雄性不育系育种中的一个主要问题［25］。常规籼稻品种中，野败保持系频率低于0.1%。有学者针对不育系中含有微效可育基因导致不育性不彻底，难以获得完全保持系的问题，提出了反向杂交法。该方法与传统方法最大的区别在于，反向杂交法是在获得完全不育株（没有或含有少量微效可育基因）的基础上，利用温控调节育性或者向不育株导入可育细胞质从而获得不育系的完全保持系。Akagi等［26］利用体细胞杂交技术，将细胞质雄性不育系MTC-5A、MTC-9A的细胞质转移到可育的水稻品种中，获得新的胞质杂种雄性不育系，以可育品种Sasanishiki与胞质杂种不育系杂交，后代均不育，而且在与Sasanishiki回交7代后，后代仍保持不育，说明Sasanishiki可作为该胞质杂种不育系的保持系。

在反向杂交法中，应用最普遍的是水稻花药培养技术。利用花药培养技术可以获得纯合二倍体，从而缩短育种年限。早在1997年，陈深广等［27］将粳型广亲和系02428与籼型广亲和系培矮64的杂种F1进行花培，在后代选育出1个综合性状良好的株系作为轮回亲本，与野败型核质互作不育系珍汕97A不断回交进行核置换，最终育成育性稳定，开花习性好且具有广亲和性的野败型不育系064A。由于粳稻花药的培养力高于籼稻花药的培养力，故目前水稻花药培养大多用于粳型不育系的提纯、复壮或者选育适应相应生态环境的光温敏两用核不育系［28-30］。籼型不育系的花药培养技术还在进一步的探索之中［31］。

2.2.2分子标记辅助育种技术在不育系育种中的应用

随着分子遗传学的兴起，当前许多育种家努力将分子标记技术应用于水稻不育系的选育中，特别是在水稻抗病性方面取得了一定的成效。袁丽等［32］通过分子标记辅助选择、花药培养与传统的回交技术相结合，将1个全生育期广谱高抗稻瘟病基因R6导入籼型两系光温敏核不育系Y58S中，获得1个含有R6基因的DH系，其各时期的抗稻瘟病能力均显著高于对照Y58S。董巍等［33］通过分子标记辅助选择的方法将稻瘟病抗性基因Pi-1、Pi-2从供体BL6中回交聚合到籼型两用核不育系培矮64S中，并筛选得到10株改良株系。改良株系对稻瘟病叶瘟和穗颈瘟的抗性明显增强。在改良水稻白叶枯病抗病性方面，兰艳荣等［34］以籼型不育系华201S为受体亲本，含Xa21和Xa7基因的抗白叶枯病材料华恢20为供体亲本，经过杂交、回交、自交数代，每个世代对Xa21和Xa7进行分子检测，选育出4个含有抗白叶枯病基因且育性、农艺性状与华201S相似的株系，成功改良了华201S的白叶枯病抗性。

2.3“广亲和”理论的提出及广亲和基因的应用

水稻杂种优势具有籼粳交＞籼爪交＞粳爪交＞籼籼交＞粳粳交的趋势。袁隆平于上世纪90年代［35］提出应用广亲和基因与光温敏核不育基因实现亚种间杂种优势直接利用的战略设想。杨振玉等［36］提出利用籼粳架桥即籼中掺粳或粳中掺籼的策略，可利用籼粳亚种间部分杂种优势，如中413、9308、恢559等强优势恢复系及两用核不育系培矮64S等都是籼中掺粳较为成功的例子，它们配制的组合如协优413、协优9308、特优559、两优培九、65396等都表现出较强的竞争优势。利用粳型亲籼系与籼稻杂交，可克服籼粳杂种的不育性，达到利用籼粳亚种间杂种优势的目的。“粳型亲籼系”或“特异亲和性”的实质是“广亲和”理论在实际应用上的继承和补充。

水稻广亲和基因S5-n是控制籼粳亚种间广亲和特性的主效基因，目前已被克隆及功能鉴定［37-38］。随着广亲和基因的发掘和利用，籼粳杂种的育性障碍可以排除，可能实现籼粳自由配组，直接利用亚种间杂种优势。夏士健等［39］根据籼粳亚种间广亲和基因S5-n在第6染色体存在136bp片段缺失的特征，设计InDel标记S5136，鉴定出籼型三系不育系粤泰A、两系不育系培矮64S、N111S等12个不育系具有广亲和基因S5-n，并认为具有10%～25%粳稻血缘的籼型不育系可能更有利于亚种间杂种优势的利用。

3　籼型不育系育种存在的主要问题

3.1新型三系不育系综合性状水平较低的问题

尽管我国籼型三系不育系的培育已有超过40年的历史，但是整体而言三系不育系的选育进展较为缓慢。大量新细胞质源的发掘未能广泛应用于生产，目前大面积应用于生产的籼型三系不育系仍然以珍汕97A、G46A、龙特甫A等为主。单一质源的应用不仅影响杂交稻抗性、米质和制种产量等性状的进一步提高，还可能蕴藏毁灭性病虫害大发生的危害性［40］。

在新育成的不育系中，大多数只是对品质、抗性或异交习性等某一方面进行改良，而未能在综合性状上明显优于珍汕97A、G46A、Ⅱ32A等一批老不育系。在优质不育系选育上，多选择了细长粒型，千粒重偏小，结果导致所配组合的千粒重小于汕优组合，制约了产量优势的进一步提高［24］。

3.2籼型光温敏核不育系配合力低的问题

配合力是指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力或其他性状指标的大小。配合力的高低是选择杂种亲本的重要依据，直接影响杂种的产量，只有配合力高的亲本才能配制出高产的杂种［41］。自从1988年育成第一个温敏不育系后，已有近百个光温敏核不育系通过省级技术鉴定，但是真正在生产上推广应用的不多。究其原因，除了不育系育性不稳定外，重要的原因就是不育系自身配合力低，难以配出强优势组合，从而限制了大规模的开发利用［42］。这种现象在籼型光温敏核不育系中尤为突出［43］。因此，两系法杂交水稻要实现持续稳步发展，育性稳定、配合力强的实用光温敏核不育系的培育是关键。

3.3两系法杂交稻制种不安全的问题

虽然两系杂交稻育种技术日趋成熟，应用面积逐年增加，但是由于品种的育性转换条件较难把握，故两系法育种自身存在风险，容易导致制种不安全。据不完全统计，2009年江苏、安徽、四川等地由于出现24℃左右的持续低温，近6 700 hm2制种田的不育系育性敏感期正处在此阶段而导致育性波动，造成制种失败，直接经济损失近亿元［44］。另外，生产应用过程中因育性漂变和原种生产的技术不完善，亦会影响到两系杂交种的纯度和制种安全。

4　籼型不育系育种的研究展望

我国水稻籼型不育系育种近年来取得许多重要成果，但是欠缺具有综合优良性状的不育系，能够大量应用于生产的不育系还是很少。随着科技进步以及商业化育种的趋势越发显著，籼型不育系的选育需要进一步的优化与创新，以满足日益增长的市场需求。

4.1利用现代生物育种技术，提升籼型不育系的综合性状

上世纪80年代起，大量新细胞质源被逐步发现，但是应用甚少，致使应用的质源单一，降低了籼型不育系的综合性状。所以在开发利用新质源的问题上，除了继续扩大不育系的细胞质源，还应将现代生物育种技术与常规育种技术相结合以提高育种效率，加速新细胞质源的利用与推广。

一个优良不育系的成功选育，需要考察育性、配合力、制种产量以及常规的农艺性状。一般育种工作者都更加倾向于开展恢复系的选育，不育系的研究进度也明显滞后并在一定程度上制约了更多优良恢复系的利用。籼型不育系的改良，其实就是对保持系的综合性状进行优化。以分子标记和单倍体育种技术为代表，现代生物技术正逐渐被利用到育种当中去。分子标记技术在基因水平选择保持系的目标性状，结合生物统计学，开展分子设计育种。同时，对低世代的材料，可以采用单倍体育种技术快速取得纯合的保持系材料，然后结合常规育种技术，转育出综合性状优良的新型不育系。

4.2利用广亲和水稻育种材料，选育高配合力的两系不育系

两系不育系的配合力不强，其原因还是源自于父母本的遗传距离较近，杂种优势不能充分利用。两系不育系隶属核不育类型，理论上只要有1个核不育基因供体，其他任何一个品种都可以成为两系不育系选育的亲本材料。利用广亲和的育种材料，导入粳稻血缘，选育籼中带粳的两系不育系。在此基础上，利用我国南北差异的种质资源，选育出亲缘关系差异较大的不同类型的两系不育系。同时，对两系恢复系的改良研究也应该同时进行，同步推进两系杂交水稻的发展。

4.3开展制种相关技术研究，配套两系不育系安全制种技术

两系法杂交水稻制种的不安全性已经成为影响国家粮食安全的隐患，加强两系法杂交水稻育种基础理论研究，深入分析生产中出现的问题，提高制种安全性是目前的重要课题。首先，重点选育不育起点温度低、耐受低温时间长的实用性两用核不育系是解决安全问题的技术核心。比如在长江流域，光温敏核不育系育性转换起点温度＜23.5℃才具有实用价值，才能减少自然条件下异常低温对其育性转换的不利影响，使风险概率＜5%［45］。其次，制种区域和制种时节的规划亦很重要。由于不育系育性受到光温条件影响，两系杂交制种基地和时段要统筹考虑“三个安全期”，即育性敏感安全期、抽穗扬花安全期和成熟收获安全期［15］，科学选择和安排两系法杂交稻适宜的制种基地和时段显得尤为重要。最后，采用一季加再生的冷水串灌繁种技术能有效防止两系核不育系的温度漂变，解决生产上制种不安全问题。

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Research Progress on the Breeding of Indica Sterile Line in Rice

DUAN Min1，2，XIE Liujie1，HUANG Shanjun1，PAN Xiaobiao1，2*
（1Taizhou Academy of Agricultural Sciences，Linhai，Zhejiang 317000，China；2Taizhou Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding，Linhai，Zhejiang 317000，China；1st author: biyutianshi929@sina.com；*Corresponding author: tzxbpan@163.com）

Abstract:The breeding history of indica sterile line in rice is briefly reviewed. The research status of indica sterile line is described from three aspects as follows: the excavation and application of new cytoplasmic source，the innovation of breeding method in sterile line and the application of“wide compatibility”theory. The author considered the probable problems in the breeding process，such as the comprehensive characters level of sterile line is low，combining ability of photo-thermo-sensitive genic sterile line is lower，and the seed production of two-line hybrid rice is not safe. According to the problems mentioned above，the author proposed some suggestions for the breeding of indica sterile line in the future.

Key words:rice；indica sterile line；cytoplasmic source；“wide compatibility”theory

中图分类号：S511.2+1

文献标识码：A

文章编号：1006-8082（2016）03-0025-05

收稿日期：2016-01-09

基金项目：浙江省重大科研攻关项目（2012C129001-2）；台州市农科院青年基金项目“水稻耐盐基因挖掘及QTL定位”