茄子黄萎病综合防治技术研究进展

石 博,方 荣,胡建坤,周坤华,袁欣捷,吴 茵,4,黄瑞荣,陈学军

(1.江西省农业科学院 蔬菜花卉研究所,江西 南昌 330200;2.内蒙古农业大学 农学院,内蒙古 呼和浩特 010019;3.江西省农业科学院 植物保护研究所,江西 南昌 330200;4.江西农业大学 农学院,江西 南昌 330045)



茄子黄萎病综合防治技术研究进展

石 博1,2,方 荣1,胡建坤3,周坤华1,袁欣捷1,吴 茵1,4,黄瑞荣3,陈学军1

(1.江西省农业科学院 蔬菜花卉研究所,江西 南昌 330200;2.内蒙古农业大学 农学院,内蒙古 呼和浩特 010019;3.江西省农业科学院 植物保护研究所,江西 南昌 330200;4.江西农业大学 农学院,江西 南昌 330045)

茄子是我国主要蔬菜作物之一,茄子黄萎病是世界性的土传维管束病害,为害严重。对茄子黄萎病的发生规律、致病机理和综合防治技术等方面的研究进展进行了综述,以期为茄子黄萎病的综合防治提供理论参考。

茄子;黄萎病;研究进展;防治技术

茄子黄萎病(Verticillium Wilt)又称半边疯、黑心病、凋萎病,是由轮枝菌侵染引起的一种世界性的土传维管束病害,是危害茄子生产的主要病害之一。自从Carpenter在1914年首次报道棉花黄萎病以来,这一病害现已扩散至全球30多个国家和地区[1]。日本曾经大规模暴发茄子黄萎病,导致茄子大面积减产[2];美国也曾因黄萎病,茄子产量损失达30%～80%[3]。中国是世界上最大的茄子生产国,茄子种植面积达70.6万hm2,约占世界的52.2%,其中,河北、江苏、 山东、河南、湖北和四川六个省份的种植面积均在4万hm2以上[4]。茄子黄萎病在我国大部分茄子主产区有不同程度的发生,以露地栽培发生较重,产量损失达20%～40%,严重时可达60%以上[5],严重制约了我国茄子产业的发展。本文综述了茄子黄萎病的发生规律、致病机理和综合防治技术等方面的研究进展,以期为茄子黄萎病的综合防治提供理论参考。

1 茄子黄萎病的田间症状及发病规律

1.1 发病症状

茄子黄萎病是一种土传性维管束病害,茄子在苗期即可染病,田间多在坐果后表现出症状。病菌从根部侵染,发病初期多由植株一侧或中、下部叶片开始出现症状,初期叶缘及叶脉间褪绿变黄,晴天中午呈萎蔫状,早晚尚能恢复,经一段时间后不再恢复,叶缘上卷变褐脱落,病株逐渐枯死,叶片大量脱落,严重时全株叶片变褐萎蔫下垂，以致发病后期植株仅剩茎秆;果实小而少,质地坚硬无光泽,果皮皱缩干瘪。剖开病株,可见维管束变褐[6]。

1.2 发病规律

黄萎病菌主要以休眠菌丝、厚垣孢子和拟菌等形式随病残体在土壤中越冬,存活8年甚至10～20年[7]。致病菌从根部的伤口或组织幼嫩处侵入植株,通过皮层逐渐进入维管束导管,一段时间后,致病菌在导管中大量繁殖,并慢慢侵入植株的各个器官。另一种传播途径是致病菌以菌丝体或分生孢子形式在种子内越冬,播种时进入茄子幼苗,从而引起发病。田间再侵染的途径主要为雨淋、风吹、灌水以及农事操作等。

茄子黄萎病的适宜发病温度为23～26 ℃,低于22 ℃则发病缓慢,高于35 ℃则出现隐症。地势低洼、土壤粘重、土壤易板结的地块发病重;土壤有机质丰富,通水、通气条件好时发病轻。连作地块有利于病原菌的积累,造成发病逐年加重。另外,雨水、湿度等也是决定该病发生的重要因素[8]。特别是阴冷天灌水,易引发茄子黄萎病[9]。

2 茄子黄萎病的病原菌及致病机理

茄子黄萎病病原菌属真菌半知菌亚门(Deutermycotina)淡色菌科(Mmonilaceae)轮枝菌属(Verticillium)。轮枝菌属包括若干个种,但引起茄子黄萎病的轮枝菌有3种:即黑白轮枝菌(Verticilliumalbo-atrumReinke & Berth.)、大丽轮枝菌(VerticilliumdahliaeKleb.)和变黑轮枝菌(Verticilliumnigrescens),目前对前2种病原菌的研究报道较多,对后1种的报道较少[10-11]。危害我国茄子的主要是大丽轮枝菌,其他国家广泛存在的黑白轮枝菌在我国尚未见报道[12]。黄萎病致病菌极易发生致病性变异,有着明显的生理分化现象。Kuzier根据不同的菌落形态及致病性,将大丽轮枝菌分为3个类群[13]。我国学者根据接种后21 d的病株率、30 d的病情指数和45 d的枯死率,将大丽轮枝菌的致病类型划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三种类型[12,14-15]。

关于黄萎病的致病机理，有堵塞学说和毒素学说等理论[16]。堵塞学说认为,病原物产生葡聚糖胶状物、菌丝体和孢子，阻碍了导管中水分以及养分的运输,从而导致植株萎蔫。一些学者对棉花黄萎病病株解剖后发现,不同部位的维管束均有被堵塞的情况[17]。Benhamon等[18]通过解剖、观察茄子病株,认为黄萎病病原菌侵入木质部导管后,刺激邻近的薄壁细胞,产生富含葡聚糖的胶状物质,堵塞了导管,进而阻碍了水分疏导,致使植株萎蔫。毒素学说则认为,毒素糖蛋白作用于细胞质膜,从而导致原生质膜透性增大,电解质外渗,原生质体受到破坏,植物体内脱落酸(ABA)增加,从而引起萎蔫[19-20]。此外,黄萎病病原菌的致病力因品种、区域的差异而具有明显的生理分化现象[21]。

3 茄子黄萎病综合防治相关研究进展

3.1 抗性材料的筛选

肖蕴华等[22]研究发现,托鲁巴姆(Solanumtorvum)等野生茄子对黄萎病有高抗甚至免疫的抗性;姚技强等[23]的试验结果表明,刚果茄的根部能够抑制病菌的初侵染,其幼苗在接种后4 d和15 d,根部和茎部导管的堵塞率均低于对照;王益奎等[24]在2010年对收集保存的广西、云南等地茄子野生近缘种进行了黄萎病抗性鉴定,结果表明Solanumtorvum和Solanumintegeifolium对茄子黄萎病具有较强的抗性,茄子抗黄萎病基因仅存在于近缘野生种和半栽培种茄子资源中,栽培种中仅鉴定出少量的中抗或耐病材料。

Guri等[25]通过体细胞融合技术获得了Solanummelongena×Solanumtorvum的种间体细胞杂种,通过试验发现此杂种对黄萎病具有较好的抗性,但因其农艺性状较差,未能在生产中应用;刘君绍等[26]以茄子幼苗茎尖为外植体,进行茄子抗黄萎病突变体的离体筛选,建立了一套茄子抗黄萎病突变体离体诱变筛选技术体系;孙桂英[27]以茄子茎段为材料,进行抗黄萎病体细胞无性系变异的研究,获得了抗病突变体。

3.2 抗性遗传规律及抗性基因发掘

庄勇等[28]利用Solanumtorvum等野生茄子种质,开展了茄子黄萎病抗性遗传规律研究,结果表明,黄萎病抗性的遗传受两对加性-显性-上位性主基因控制,B1、B2和F2群体的主基因遗传率分别为95.80%、95.62%和95.85%,Solanumlinnaeanum可作为茄子抗黄萎病遗传育种的抗源材料。史仁玖等[29]采用RT-PCR和RACE技术从Solanumtorvum中克隆到1个抗黄萎病相关基因,命名为StoVe1,该基因编码的蛋白序列与刚果野茄、类番茄和番茄Ve1编码的氨基酸序列具有较高的同源性,且有很高的功能区段保守性。王忠等[30]采用RACE和同源序列克隆技术,克隆得到1个DAHP同源基因,命名为StDAHP基因。韦树谷等[31]以82份茄子种质资源为试材,通过抗性鉴定和SRAP技术,共检测到18个与病指显著关联的SRAP标记,可用于后续分子标记辅助选择育种,这为候选基因筛选和预测提供了重要的信息。

3.3 抗病品种的选育

选育抗病品种是茄子黄萎病综合防治(Integrated Pests Management, IPM)的重要任务。日本选育抗病品种的历史较长,20世纪60年代就已开展抗黄萎病育种[32],在70年代初期育成了具有平茄(Solanumintergriflium)血统的种间杂种——耐病VF茄,该品种产量高、长势旺、抗性较强,但果实性状和商品性较差,后期多作为嫁接砧木使用[33]。我国茄子抗黄萎病育种起步较晚,相继开展了一些茄子抗黄萎病育种试验[18];曾华兰等[35]筛选出抗病品种10个、耐病品种23个,其中部分抗性资源被育种单位利用后已转育出EF9910等抗黄萎病新组合。

3.4 嫁接防治研究

由于茄子黄萎病菌是从寄主植物的根部侵入,因此采用嫁接换根是防治茄子黄萎病最为有效的技术措施之一[36]。冯东昕等[37]以5种野生茄品种为嫁接砧木,以栽培种七叶茄为接穗,研究了嫁接对茄子黄萎病抗性及农艺性状的影响,结果表明嫁接苗的农艺性状均优于自根苗的,但抗病性存在差异,其中以粘毛茄(Solanumsisymbrifolium)和托鲁巴姆为砧木的嫁接茄子对黄萎病的抗性最强。王振跃等[38]的试验结果显示：番茄类砧木抗病性强,增产效果好,但亲和性较差;托鲁巴姆的抗病性及亲和性均较好,但砧木苗期生长缓慢;赤茄的生长势及亲和力均较好,但抗病性稍差。

采俊香等[39]和宋敏丽[40]通过嫁接试验,确认了对茄子黄萎病具有高抗或免疫的砧木品种刺茄(CRP)及托鲁巴姆与不同接穗均具有良好的亲和性,嫁接存活率达90%以上。陈胜萍等[41]认为砧木的田间抗性表现为托鲁巴姆>GS2>赤茄。尹玉玲等[42]利用气-质联用技术(GC-MS)对茄子嫁接苗根系的化感物质进行了分析检测，发现茄子嫁接苗和自根苗根系的分泌物存在差异,嫁接苗根系可产生部分化感物质如邻苯二甲酸二丁酯,对黄萎菌菌丝的生长具有抑制作用。

3.5 化学防治研究

周宝利等[43]采用田间施用钾(K)、钙(Ca)、硼(B)、硅(Si)的方法,探讨了4种元素对接种黄萎病菌后茄子幼苗的发病率、植株生长状况及防御酶活性的影响,结果表明,施用4种元素处理的茄子黄萎病的发病率和病情指数均有所降低,低浓度的K、Ca、B、Si促进了茄子幼苗株高、茎粗、根长、全株鲜质量、根系活力及POD、PPO、PAL的活性；尔后随着浓度的增大,促进作用减弱。蔡莲莲等[44]对盆栽茄子施用不同浓度的Ca(NO3)2溶液,发现其对茄子黄萎病抗性、幼苗长势均有不同程度的提高作用,且对3种防御酶活性的提高幅度较大。赵洪利等[45]对接种黄萎病菌后的茄子幼苗施用不同浓度的H3BO3,发现黄萎病发病率和病情指数显著降低,并随着H3BO3浓度的升高，其对发病率的抑制作用呈现先增后降的趋势。

袁振五等[46]通过一定配比的琥胶肥酸铜和甲基立林磷乳油在茄子幼苗期进行灌根处理,发现茄子黄萎病发病率比对照显著降低。张丹等[47]以“布利塔”茄子为试材,研究了不同剂量、不同使用方法的1%申嗪霉素SC对茄子黄萎病的防治效果,发现各处理均未出现药害,且对茄子增产及农艺性状有较好的促进作用。

除普通化学制剂外,近年来通过植物激素进行诱导抗病性的研究也逐步深入,植物诱导抗病性是指植物在诱导因子的作用下产生的能够抵抗原来不能抵抗的病原物侵染的一种抗病性,如矮壮素等调控棉花的营养生长和生殖生长,对棉花黄萎病有较好的防控效果[48]。目前对茄子黄萎病的诱导抗性及其利用研究尚处于初级阶段,国内部分学者通过田间药效试验筛选出氟乐灵、过氧乙酸、草酸钾、水杨酸和过氧化氢等，它们对茄子黄萎病具有一定的防治效果,并且对茄子根系活力有促进作用,对根际微生物及其动态变化有显著的影响[8]。但由于茄子是鲜食蔬菜,在利用化学方法防控黄萎病时要慎重,以确保产品安全无害。

3.6 生物防治研究

生物防治是利用有益生物或其它生物来抑制或消灭有害生物的一种防治方法,由于其具有无污染、无伤害等特点,近年来成为国内外研究热点。对大丽轮枝菌有拮抗作用的微生物种类较多,包括真菌、细菌、放线菌等，如真菌类的曲霉、镰刀菌、球毛壳菌、绳状青霉等,细菌类的芽孢杆菌、黄色孢杆菌、棒状杆菌等,放线菌主要是链霉菌[49]。

郑继东等[50]研究发现接种丛枝菌真菌(AMF)能促进茄子的生长,明显降低茄子黄萎病的发病率及发病指数。朱廷恒等[51]的试验结果显示,木霉Trichodermasp.菌株T97对茄子黄萎病菌有较强的生长竞争优势,用T97的培养物以0.6%的比例(w/w)处理土壤,对茄子黄萎病的防治效果达66%～81%。赵丹等[52]筛选出2株拮抗效果较强的木霉菌株M113和M135,它们的抑菌率分别为48.36%和56.13%,室内盆栽试验的相对防效分别为70.53%和74.68%。

林多多等[53]研究表明,枯草芽孢杆菌Jaased 1产生的挥发性物质对茄子黄萎病菌菌丝生长具有较强的抑制作用。林玲等[54]对分离筛选获得的6株对茄子黄萎病菌Verticilliumdahliae具有强拮抗活性的内生细菌进行盆栽防效测定,发现3个菌株29-12、22-5和0-21对茄子黄萎病的防治效果均在80%以上;对菌株29-12和22-5进行内生定殖能力检测,发现菌株29-12在茄子体内定殖时间更长；通过ITS检测，发现菌株29-12为枯草芽孢杆菌Bacillussubtilis。杨威等[55]的田间试验结果显示，蜡状芽孢杆菌BacilluscereusCH2对茄子黄萎病有60.6%的防治效果。程磊等[56]从土壤中分离得到对茄子黄萎病菌具有强烈抑制活性的拮抗菌株BacillussubtilisQZ-7,该菌株能有效定殖于茄子根内,具有明显的促进茎部伸长生长的作用,室内盆栽试验表明单个菌株对茄子黄萎病的预防效果达到86%以上。

朱海霞等[57]的研究结果表明：放线菌菌株SC11和SE2的菌体、发酵液和发酵滤液对黄萎病菌有显著的抑制作用；菌株SC11和SC1复配的C1组合对茄子黄萎病防效显著,防效达到71.48%。张宁等[59]在陕西采集土样中分离出154株放线菌,通过筛选得到对黄萎病菌抑制性较好的17个菌株,其中ZX-10-4的抑菌活性最高,可达90%以上。

4 展望

近年来，我国茄子生产呈现产业化、集约化以及规模化发展趋势,在品种单一的栽培模式下,过度连作以及不良的设施栽培环境均可导致黄萎病的迅速蔓延和大面积暴发,从而给生产带来严重损失。近年来,我国在茄子黄萎病综合防治技术研究方面虽已取得重要进展,但与棉花、马铃薯等作物的研究比较还存在不少差距,目前应用比较普遍的防病技术还是嫁接栽培。抗病育种是作物病害防治最经济、最有效的技术措施,今后应加强茄子黄萎病抗病遗传改良研究,通过种间渐渗杂交、胚胎拯救等技术将野生茄中的高抗基因转移至栽培茄中,育成抗病性强、农艺性状优良的高抗品种;同时强化茄子黄萎病抗性遗传规律和分子生物技术研究,筛选与抗病基因紧密连锁的分子标记,实现茄子抗病育种的分子标记辅助选择,提高抗病育种效率。此外,生物防治具有无污染、无伤害等特点,在茄子黄萎病防治中推广应用潜力巨大,应大力加强生防制剂的研发,在生产中推广示范一批防效好、防效稳定、无副作用的生防制剂。

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(责任编辑:黄荣华)

Research Advance in Integrated Control Techniques of Eggplant Verticillium Wilt

SHI Bo1,2, FANG Rong1, HU Jian-kun3, ZHOU Kun-hua1,YUAN Xin-jie1, WU Yin1,4, HUANG Rui-rong3, CHEN Xue-jun1

(1. Vegetable and Flower Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 2. College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 3. Plant Protection Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 4. College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Eggplant is one of the most important vegetable crops in China. Eggplant verticillium wilt, which can cause severe damage, is a worldwide soil-borne vascular disease. In this paper, the research progresses in the occurrence regularity, pathogenic mechanism, and integrated prevention and control techniques of eggplant verticillium wilt were reviewed, in order to provide a theoretical reference for the integrated prevention and control of eggplant verticillium wilt.

Eggplant; Verticillium wilt; Research progress; Prevention and control technique

2016-09-14

国家公益性行业(农业)科研专项(201503109);江西省现代农业产业技术体系建设专项(JXARS-06);江西省现代农业科研协同创新专项(JXXTCX2015005)。

石博(1986─),男,在读博士,主要从事蔬菜遗传育种与分子生物学技术研究。

S436.411

A

1001-8581(2016)12-0070-05