激素ABA在SPAC水分传输中调节作用的研究进展

张志亮，郑彩霞，康银红，曾 赟，卢修元

(四川农业大学水利水电学院，四川 雅安 625014)

随着全球环境变化的加剧，特别是气温的升高，以干旱胁迫为主导的环境胁迫越来越突出。植物体在各种环境胁迫条件下的水分状况直接决定着存活、生长和竞争。脱落酸(ABA)是环境胁迫条件下一种重要的介质，几乎存在于所有高等植物中，它在诸如种子的成熟和休眠与明发、气孔的运动、开花时间和果树成熟等植物生长发育的诸多生理过程中起重要的调节作用[1]，如影响组织导水率[2]和调节植物对逆境胁迫(如干旱、盐碱和病原侵袭等)的反应[3]。在SPAC系统水分传输机制研究中，ABA一直受到高度的重视，它被认为是从根系到冠层的长距离传输信号[4]，ABA可以直接影响根系和冠层组织的导水率[5]，促使根系快速吸收水分和水分传输方面发挥很重要的作用[6]。研究表明，脱落酸ABA可以通过多种机制(细胞、组织及整株植物水平)影响植物的代谢和水分传输[7]，如对气孔的调节作用、对叶片和茎生长速率的影响、调节和改变植物根系延伸率、质膜透性的改变、增加根系和冠层导水率等。本文综述了植物激素ABA对植物生长、解剖特性和水分传输的调节及控制作用，以期为SPAC系统水分传输研究提供参考。

1 ABA对植物生长的调节作用

大量的研究表明，植物可以通过改变自身的生长特性来调节水分的吸收和传输以适应各种环境条件的改变，如植物减小冠层生长以限制蒸腾耗水和防止叶片脱水，这是植物在环境胁迫条件下长时间尺度上的一种策略。在该过程中植物激素ABA起着很重要的调节作用，ABA对植物根系和冠层的生长有一个重要的影响[8,9,28]。

ABA的调节过程可以为在低水分有效性条件下允许植物继续生长和繁殖，或在脱水环境中存活和恢复[10]。植物冠层和根系的生长对水分胁迫的敏感程度是不同的，水分限制条件下激素ABA可以在冠层和根系组织中累积，同时当给供水充足的植物体供给激素ABA往往会抑制其生长。有研究表明，N的匮乏还会导致植物组织ABA含量增加，从而加速组织器官的衰老[62]。ABA大量积累会阻止CO2进入植物体内，导致光合能力下降，生物量的积累减少[27]。ABA对胁迫和非胁迫植物的影响是不同的，所以在水分胁迫条件下控制内源激素ABA的水平是有利的。Cavusoglu (2009年)研究表明，ABA在不同程度上可以增加根系的直径、植物茎干直径[11]。Sharp(2002年)研究表明，内源激素ABA的一个重要作用是限制乙烯的生成，作为这种相互作用的结果，ABA的作用是维持而不是抑制冠层和根系的生长，这些结果在玉米、西红柿和拟南芥植物中都被发现[8]。Sansberro(2004年)研究发现，经过ABA处理的冬青(Paraguariensis)，使得细胞具膨压升高从而导致生长的增加(更高的叶片扩展)以及冠层的延伸；生长的加快可以引入和增加光合的需求，由于较高的光合活性和提高的光合产物最终导致干物质的累积[12]。Tardieu(2010年)发现，在某些情况下高浓度激素ABA水平会伴随着生长的维持，这与之前的研究结果相一致[9]。Travaglia(2010年)研究表明，外源ABA增加了冠层干重，ABA也增加了光合同化物由叶片和茎部向籽粒发育的传输，这样它有效地增加了籽粒的吸收强度，使得产量增加[13]。

植物趋向于通过根系的生长[8]和根系导水率[14,15]来控制根系的水分吸收和水分状况[2]。植物根系或者冠层的生长与植物的导水率有着密切的联系，植物导水率是定量描述植物水分传输快慢的重要参数，它表示为通过一个离体茎段的水流量(F)与该茎段引起水流动的压力梯度的比值，即F/(dp/dx)，水流量F导水率的大小成正比，F值随着茎的直径增加而增加。说明在压力梯度一定时，当离体植物茎段直径越大单位时间内传导水量越大，也即是导水率越高，这是因为较粗的茎中响应含有更多的输水组织[16]。ABA对植物根系和冠层的影响在不同的研究中该作用是不尽相同的[2]，因此，对植物的水分吸收和传输的影响也是不相同。有研究表明，干旱胁迫最常见的影响是引起根冠比的增量[17]。这种根系生物量和冠层生物量比例变化可被冠层生长减小所引起，而根系的生长没有任何变化[18]，或者由于根系的直接生长引起[19]，或者根系比冠层生长受到较少的限制[20]。造成这种差异的原因仍还不清楚，这可能与植物的种类、水力特性、激素ABA浓度、养分条件或其他激素水平等有关，在以后的研究中还有大量的工作去进行。

总之，环境胁迫条件下，植物激素ABA对植物的生长、物质量的分配有重要的调节作用，通过这种调控作用直接或者间接的影响植物的水分吸收和传输，最终影响根系和冠层生物量的分配，这对于改善作物抗旱生理调控及提高产量有积极作用。

2 ABA对植物气孔的调节作用

气孔是植物与外界进行气体交换的门户，气孔运动直接影响着植物的光合作用、呼吸作用及蒸腾作用等多种生理过程。气孔对外界刺激非常敏感，能对多种植物激素做出反应[21,22,63,65]。叶片能感知并对各种类型的水分亏缺作出反应[23]，植物激素ABA就是干旱胁迫条件下的一种重要的介质，它在植物根系或者成熟的叶片中合成，并能对植物气孔的运动起中心调节作用，如ABA使得植物气孔关闭和减小蒸腾速率以避免叶片脱水，这是高等植物在环境胁迫条件下短时间尺度上的一种策略。

ABA被普遍认为对气孔的运动有一个重要的影响[24,25,66]。研究表明，ABA对拟南芥叶片内部水分传输有抑制作用[26]，这主要是因为ABA引起叶片气孔关闭的结果。在土壤干旱环境中，植物激素ABA含量增加，它可以激活气孔调节，使得气孔保卫细胞膨压减小，从而导致气孔导度的减小[6,7,10,27-30]和影响叶片的水分状况[31]。Travaglia(2010年)研究表明，ABA的应用增加了小麦叶片气孔短期内迅速地的关闭，但是这种激素后长期的影响是允许气孔孔口较大的开放，这会增加气体和水汽的导度，这对植物的生长也是有利的[13]。早期的研究指出，植物体根系在感知土壤干旱时才会做出干旱反应，如合成大量的ABA，它被普遍认识是一种干旱信号并由植物根系传递给叶片，因此脱落酸也被称为根源信号。

叶片能感知各种类型的水分亏缺并对其作出反应[23]，Pantin(2013年)对离体叶片的测量表明，激素ABA减小拟南芥气孔导度同时下调野生型的Col-0和ABA不敏感的突变体ost2-2叶片水力传导度，木质部供给ABA(50 μm)会使得叶片水力传导度减小35%，表明ABA可诱导气孔关闭[32]。经过ABA处理的巴拉圭冬青(Paraguariensis)引起气孔的关闭，范围为62%～73%。这些处理同样增加了傍晚叶片相对水分含量，成熟的叶片和非成熟的叶片分别是83%～92%、88%～94%[12]。Ikegami等(2009年)通过分析离体叶片在干旱处理前后ABA水平的变化，发现离体叶片中ABA含量增加的方式与完整植物的叶片类似，同时表明ABA主要在植物叶片中合成。进一步的(13C)ABA的同位素示踪实验证明叶片合成的ABA在干旱胁迫条件下向根系运输。即缺水条件可以激活植物叶片合成ABA，诱导气孔关闭，减少蒸腾失水，同时ABA向根部运输，影响根系的发育，提高植物对干旱条件的抗性。由此得出，植物叶片可以独立的对干旱做出反应来调节叶片水分传导[33]。

植物激素ABA对气孔的调控作用已经被普遍证实，ABA可以在植物根系或者成熟的叶片中合成也被证实，较多的研究侧重于土壤干旱条件下植物ABA的变化、传输和调控，而对于大气干旱或者植物生理干旱条件下内源激素ABA的研究较少，如环境胁迫条件下植物叶片ABA的合成、传输和调控机理，还需要深入的研究。

3 ABA对植物体解剖特性的调节作用

许多研究表明，植物的植物形态结构[11]、叶片水力脆弱性[34]、叶片水分传导[35]、根系水力传导[36]等与植物的解剖特性密切相关。大量的研究表明，激素ABA对植物体的解剖特性起到一定的调节作用。

ABA对植物体解剖特性的影响和调节也是多方面的，研究表明，在根系方面，ABA不同程度上可以减小植物根系内皮细胞的长度、维管柱直径和原生木质部宽度，增加根系的直径、根毛数量、表皮和内皮细胞宽度等。在茎干方面，ABA增加植物茎干直径、角质层和皮层区厚度，同时显著地减小表皮细胞的尺寸、维管束宽度和导管直径。在叶片方面，ABA轻微增加了上下表面的气孔指数，但并没有改变上表面气孔的数量相反却增加了下表面气孔的数量。它没有引起上表面气孔长度的显著变化，相反减小了下表面气孔长度。ABA显著的减小了上下表面表皮细胞宽度，但是引起下表面表皮细胞数量的增加同时减小上表面表皮细胞数量。虽然ABA相对地减小了下表面气孔宽度，部分的也增加了上表面气孔宽度。此外，它显著的减小了叶片厚度，但是没有引起维管束距离间的显著变化[11,37]。

研究表明，维管和维管外水通道的水力特性会引起叶片阻力的改变[38]。Aasamaa and Niinemets(2005年)对山杨树(Populus tremula L.)叶片导水率解剖特性进行了研究，结果表明叶片导水率个体发育最大值与中脉木质部导管的宽度呈正相关，但是与中脉木质部的整体宽度、横向肋的数量呈负相关[39]。Unyayar等(2004)确定外源ABA增加柏木(Notabilis)根系木质导管数量[40]。Weryszko-Chmielewska等(2000年)证明ABA浓度减小了嘉兰(Gloriosa rothschildiana)茎干木质导管的数量和直径[41]。Miyazawa等(2006年)研究表明，ABA除了能增加不同物种叶片的厚度和面积外，还能增加气孔数量[42]。

激素ABA对植物解剖特性的影响还与植物物种的差异性有很大的关系，不同物种之间木质部的水力特性也有很大的差异，如不同物种的叶脉模式存在差异[35]，叶片维管结构的解剖特性的高度变化，数量、尺寸、脉维管和束内木质部导管的几何形状也是多种多样的[43]。Sack and Holbrook 等(2006年)对热带种树的研究得出，由于不同树种叶片解剖特性的差异，叶片木质部阻力在不同物种间是显著不同的，阻力为26%～89%[23]。特别是较大的叶片主脉直径较大，但是单位叶片面积的长度较低，而小静脉特点是和叶片尺寸相独立的[44,45]。静脉的布置和密度对叶片水分传导有轻微的影响[46]。具有更高细脉密度的植物叶片水分传导倾向于较高，这不是由于木质部本身导度的增加[47]，而是由于木质部液流和周围叶肉交换的表面积的增加和导管外路径减小[43,46]。高密度静脉同样有利于整个叶水势平衡，并防止损坏或者高阶静脉[45]。

植物的解剖特性是一个复杂而庞大的系统，与作物种类、生长阶段、环境状况等多种因素有关，研究环境胁迫条件下ABA对植物解剖特性的影响对于解释环境胁迫下植物组织或器官导水阻力和水分传输的变化、植物气穴及水力脆弱性的变化、植物的形态特征与抗旱调节等方面有很重要的作用，因此，内源激素ABA对植物的解剖特性的研究也是一个长期而复杂的任务。

4 ABA对植物水分传导的调节作用

植物激素ABA可以通过调节或者改变植物体根系、冠层和叶片的水分传输来改变植物体的水分状况，从而适应环境的改变，这种调节能力对于植物的生长和发育有着重要的影响。植物根系导水率是根系感知土壤水分状况的一个直接的生理指示器[48,49]，而且也是根系周围环境因素的一个综合反映，它是确定根系吸收能力的一个重要的指标，它表示根系运输传导水分的能力，直接影响根系水分吸水的数量。因此，植物激素ABA对植物根系和冠层水分传到的影响受到广泛的关注。

ABA在促使根系快速吸收水分和水分传输方面发挥很重要的作用[2]。研究发现，部分根系处于干旱条件时，植物体内会诱导产生干旱信号脱落酸(ABA)，而ABA具有调节水通道蛋白活性，增加根系或组织水分传导的功能[9,50,51,64]。外源激素ABA的应用被广泛地认为在器官水平和细胞水平上增加根系导水率[52]，这一方面至少部分解释了ABA对水通道蛋白基因的上调作用[53]。Davies(2012年)研究发现，较高浓度ABA水平会增加植物根系和冠层水通道蛋白活性，同时根系的下扎深度也会增加。高浓度的ABA对根系的延伸率、水通道蛋白活性和维持膨压溶质的合成是有利的[54]。水通道蛋白通过膜促进水分运输，因此当通道打开时组织的导水率就会增加并且对环境条件作出快速的响应[15]。与此同时，ABA亏缺的突变体导水率会下降，ABA同样影响一些细胞的适应过程，如渗透调节和离子运输、代谢物或者蛋白质的生产[10]。

ABA是植物对干旱胁迫反应的一个重要调节剂，ABA对叶片内部水分传输有抑制作用，叶片维管束鞘原生质体在1 μmol/L ABA中培养1 h渗透水后通透性会减少40%，当野生型的拟南芥叶木质部用10 μmol/L ABA处理后叶片的导水率会减小50%[26]。Pantin et al. (2013年) 证实了这些影响，表明叶木质部供给ABA会减小突变体叶片导水率，而这些突变体对激素ABA诱导气孔关闭不敏感，这表明气孔的调节要以组织上游水力反馈为介导[32]，同时得出化学信号与水力信号可以共同作用来调节植物的水分传输。

大量环境和激素的刺激已经被证实会激发短期(分钟到小时)水分传导的调整。其中干旱和盐胁迫通常导致导水率显著的降低，而ABA可以根据时间、剂量和物种发挥上调或者下调导水率的影响[2,55]。在一些研究中外源ABA对导水率没有影响或者有负面影响[5,56]，然而在另外一些研究中ABA对细胞水平[57,58]和全根水平[59]有积极地影响。这些响应是瞬时的[52]并且正面或者负面影响主要依靠ABA的浓度[60]。

5 存在问题与研究展望

研究表明，植物激素ABA对植物根系和冠层的生长与发育的影响有正面的、负面的或者没有影响[2,9]。KILIÇ(2008年)对萝卜幼苗的研究(Radish seedlings)得出，与生长在蒸馏水介质中的根系相比，脱落酸ABA浓度主要的减小根系直径。而在很多干旱情况下，ABA则使得植物体根系直径增加[37]。根据导水率的含义，较粗的茎中响应含有更多的输水组织，这将意味着根系导水率的增加。实则不然，有研究表明，根直径大小也与导水阻力有直接关系，直径大则导水阻力也大[61]，导水阻力与组织的解剖特性紧密相关。因此，干旱胁迫条件下ABA对植物生长发育和水分传输的影响应较多的与植物的解剖特性结合起来进行研究。

干旱胁迫下，植物根系产生化学信号，通过茎干向上传递，到达植物的冠层，从而对植物的生长和水分状况起调节作用。这种化学信号是植物根系首先感知土壤水分胁迫，习惯上称为根源信号。Ikegami(2009年)证明，植物叶片可以独立的对干旱做出反应来调节叶片水分传导，即缺水条件可以促使植物叶片ABA的合成，诱导气孔关闭，减少蒸腾失水，同时ABA向根部运输，影响根系的发育，提高植物对干旱条件的抗性[33]。该研究中ABA实质上是作为一种叶源信号，如此以来，在大气干旱或者植物生理干旱等胁迫条件下，这种叶源信号与根源信号是哪个先激发？这种信号的传递方向如何决定？如何调节作物水分状况？如果叶源信号对植物体的水分调控起到重要的作用，那意味着早前的很多情况下这种叶源信号的作用被忽略，则根源信号的作用会被重新定位。

在今后的研究中，ABA对植物体生长发育及水分状况的影响应该更加重视其他激素诸如乙烯、细胞分裂素、生长素等的协同作用和交互影响；水力信号与化学信号对植物水分调控的协同作用和交互影响将会有深入的研究；ABA对植物不同组分水力特性的影响将会上升到一个新的层次；多种机制(细胞、组织、整株)的耦合研究越来越深入，ABA对植物不同水平代谢和水分传输的影响将会更加系统化。ABA也被称为植物生长抑制剂，大量的研究表明植物在环境胁迫下，如盐度、干旱、冷或者高温，会增加植物内源激素ABA含量使植物生长发育都会受到抑制[11]，因此，除干旱胁迫以外的其他环境胁迫条件下植物激素ABA的研究会更加广泛。

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