忍冬属植物抗逆性及园林应用研究进展

胡爱双，王文成*，孙宇，郭艳超，李海山，杨雅华

（1.河北省农林科学院滨海农业研究所，唐山市植物耐盐研究重点实验室，河北唐山063299；2.河北省农林科学院，河北石家庄050051）

忍冬属植物抗逆性及园林应用研究进展

胡爱双1，王文成1*，孙宇1，郭艳超1，李海山2，杨雅华1

（1.河北省农林科学院滨海农业研究所，唐山市植物耐盐研究重点实验室，河北唐山063299；2.河北省农林科学院，河北石家庄050051）

忍冬属植物花、果、叶俱优，观赏价值高，具有多种抗逆特性。详述了忍冬属植物在抗旱、耐瘠薄、抗寒、耐盐及抗重金属方面的研究进展，总结了提高其抗逆性的途径和方法，探讨了其观赏特性及园林应用方式，可为其种质创新和园林应用提供参考。

忍冬属；抗逆性；园林应用；研究进展

全世界的忍冬属（Lonicera Linn.）植物约有200种，分布于欧洲、北美洲、亚洲和非洲的温带和亚热带地区。我国有98种，广泛分布于全国各地，以西南部种类最多[1]。该属多为落叶（或常绿）灌木或藤本植物，少有乔木，大多花色迷人，叶色秀丽，气味清香，是花、果、叶俱优的观赏植物。此外，该属植物根系发达，耐旱、耐瘠薄并有一定的耐盐碱能力，部分种还具有富集重金属离子、滞尘抑菌的作用，极具开发利用价值[2，3]。目前，已有很多人进行了相应研究。作者通过查阅大量文献和实地调查，对忍冬属植物抗逆性和园林应用方面的研究进展进行综述，旨在为该属植物种质创新和更广泛的园林应用提供参考依据。

1　忍冬属植物的抗逆性

忍冬属植物资源丰富，分布范围广，具有众多抗逆特性，对其抗性生理的研究多集中于抗旱、耐瘠薄、抗寒、耐盐等方面，抗重金属毒害方面也有相关研究。

1.1抗旱性

在影响植物生长发育的诸多生态因子中，水分亏缺影响最为重要，超过其他胁迫因子之和[4]。当植物长期受到水分胁迫时，叶片的形态结构会发生一定的变化。王建伟等[5]研究表明，随着土壤含水量的降低，金银花的叶面积降低，而叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶绿素总量、比叶重都升高，金银花通过减小叶面积，增加叶绿素含量、加大比叶重来保持一定的碳积累以便适应土壤干旱胁迫。彭素琴等[6]采用土壤干旱胁迫方法，测定不同品种金银花离体叶保水力、蒸腾速率、气孔导度等指标，得到类似的结果。

有学者对多种藤蔓植物的耐旱性进行了系统研究，认为忍冬类植物的抗旱性明显优于其他植物。丛日春等[7]对北方常见的18种攀援植物进行了6个抗旱性指标的比较，并用系统聚类法进行了分析，结果表明，台尔曼忍冬、布朗忍冬与忍冬的水合补偿点较低，具有较强的吸水和保水能力。梁松杰[8]对北方地区8种藤本忍冬抗旱性进行了比较研究，通过叶片解剖结构、生理生态指标的测定，得出金银花、红白忍冬、淡红忍冬有较强的忍耐水分亏缺能力，抗旱性最强。布朗忍冬、台尔曼忍冬、垂红忍冬抗旱性次之，金红久和盘叶忍冬抗旱性相对较差。骆建霞等[9]比较了干旱胁迫下的蔓生紫薇和亮叶忍冬2种植物生长量及生理特性，发现蔓生紫薇相对生长量较小，干旱胁迫下的受抑制程度明显大于亮叶忍冬，且前者的抗旱性小于后者。对于这一结果，王丹等[10]通过石蜡切片的方法对两种植物叶片解剖结构进行了观察，发现干旱胁迫下，叶片、主脉厚度均明显变薄，叶片解剖结构在各抗旱指标上表现出明显差异。姚正阳等[11]以盆栽鞑靼忍冬和金银忍冬幼苗为材料，测定干旱胁迫下的生理生化指标，试验数据显示，2种灌木幼苗叶片的水分饱和亏缺（WSD）在干旱胁迫初期差异不显著，随着干旱胁迫的加重，金银忍冬叶片的WSD显著高于鞑靼忍冬。干旱胁迫20 d时金银忍冬、鞑靼忍冬的质膜相对透性和MDA含量分别增加85.5%、83.1%和39.8%、32.0%，从而得出鞑靼忍冬的抗旱能力强于金银忍冬的结论。彭素琴[12]采用聚乙二醇人工模拟水分胁迫，研究了不同种金银花幼苗对水分胁迫的生理反应，结果发现，随着水分胁迫的加剧，金银花各品种的叶绿素含量均有不同程度的下降，内蒙古金银花POD活性呈先升后降趋势，麻江和花溪2号总体呈下降趋势。硝酸还原酶活性、根系活力下降，质膜透性、膜伤害程度呈上升趋势，但幅度不同。刘志梅[13]以红花金银花、京红久金银花和黄花金银花的盆栽苗为试验材料，测量干旱胁迫下3种金银花生理生化指标和叶绿素荧光参数，利用模糊数学隶属函数法对3种金银花的耐旱力进行排序，其结果为：红花金银花＞京红久金银花＞黄花金银花。

1.2耐瘠薄性

忍冬属植物可生长于条件相对恶劣的沙滩、丘陵地带，在石漠化地区亦有很强的存活力。喀斯特生境具有干旱、缺水、土层浅等特征，只有抗逆性、适应性强的植物才可生存。忍冬属植物就具备这种能力，可在此生境中地生长发育良好[14]。忍冬属植物根系发达，在沙滩、丘陵地带长期种植，可疏松土壤，改善土壤通气状况，加深活土层，减少水土流失，改良土壤，改善生态环境。据报道，在片麻岩强度侵蚀区栽植忍冬，5 a后植被覆盖度可达91.7%，蓄水效率达43.2%，蓄水保土效果明显。石漠化严重地区，栽植忍冬，其枝叶可蔓牵于石块上，有利于治理荒漠化石山和改善石山地区的生态环境[15，16]。

1.3抗寒性

植物体内代谢需在一定温度下才能进行，所以温度对植物代谢具有重要影响，进而决定植物的生长发育进程。忍冬叶片“凌冬不凋”，故名忍冬，有一定的抗寒性。生产实践发现，忍冬植株在-10℃时部分叶片仍不凋落，在-20℃时能安全越冬，在3℃以下时植株生理活动微弱。人为设定降温梯度来诱导忍冬植株的抗寒性时，发现随着温度的降低，其组织超氧化物歧化酶活力、可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白含量，以及相对电导率均有一定积累与提高，说明具有较强的抗寒性[17]。宁夏林业研究所对忍冬属植物进行引种时，发现鞑靼忍冬、台尔曼忍冬在-30℃条件下能正常越冬且表现良好[18]。蓝靛果忍冬（L.caerulea）是比较耐寒的忍冬属植物，主要分布于寒带地区，已被成功引种到蒙古国。前人对其引种驯化，并进行低温观察记录，发现其不仅能忍受-50℃的低温，而且能忍受气温的剧烈变化，即使是在花期，也能忍受-8℃的低温[19]。

1.4耐盐性

一般抗旱性强的植物也较耐盐碱。鲍雅静等[20]对不同NaCl浓度（0%、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%）胁迫下金银花的表观特征进行了观察记录，发现盐水浇灌1 d后，各处理部分叶片出现枯黄或边缘枯黄的现象，5 d后各处理均出现轻微萎蔫，其叶绿素含量随着盐浓度的增加呈现增加的趋势，之后趋于稳定，表明金银花对盐胁迫有一定的耐性，这与季静等[21]的研究结果相一致。程淑娟等[22]以红白忍冬和郁香忍冬盆栽苗为试验材料，研究了不同NaCl浓度胁迫对两者生理指标的影响，从而比较它们的耐盐性，结果表明，在盐胁迫条件下，两种植物均能启动抗氧化酶系统来清除活性氧，降低氧化胁迫的伤害。同时，相对于郁香忍冬，红白忍冬通过快速上调抗氧化酶活性，降低盐胁迫对膜脂的过氧化作用，来保持膜的完整性，从而更好地抵御氧化损害而更耐受盐胁迫。刘文婷等[23]研究了不同浓度盐胁迫处理对金银花叶片绿原酸含量的影响，数据显示绿原酸含量有低盐下降、高盐上升的趋势。表明忍冬植株对盐环境有一定的应激性。截至目前，虽有部分研究人员对忍冬属进行了耐盐研究，但关于忍冬属植物精准耐盐能力的鉴定尚未见报道。

1.5抗重金属毒害

随着人类社会的发展和工业化进程的加快，土壤重金属污染日益严重。筛选耐重金属植物已迫在眉睫。对忍冬植株的根部与地上部进行的试验研究发现，不同浓度镉（Cd）处理的忍冬植株与对照组相比并无显著差异。无论水培还是土培，较高浓度Cd处理的忍冬植株均有很好的耐性。水培时，营养液中Cd浓度为25 mg/L时，忍冬植株地上部Cd含量接近300.00 μg/g；土培时，当土壤中Cd浓度为50 mg/kg时，植株地上部Cd含量远远高于Cd超富集植物的临界含量标准，表明忍冬植株具备Cd超富集植物的特征[24，25]。从整体上看，Cd胁迫促进了忍冬根中Fe含量增加，而Mn、Cu和Zn含量有所下降；与对照相比，叶中Cu含量降低，Fe、Mn和Zn的含量在低浓度Cd处理下增加，但会随Cd处理浓度的增加而减少。忍冬根、茎、叶、花等器官对Cd都有富集作用，其富集能力为茎＞根＞花＞叶[26，27]。

2　提高忍冬属植物抗逆性的途径

2.1化学调控

研究发现，一些具有调节功能的化学物质能增强植物的代谢活性，提高其抗逆性。这些化学物质按其化学组成和生物活性可分为3类：植物生长调节剂、无机化合物和有机化合物。同时，研究还发现植物处于盐分胁迫时，激素含量会发生变化，如生长素、细胞分裂素合成减少，脱落酸、乙烯增加[28]。谢亚军等[29]在研究渗透胁迫对金银花离体叶片保护酶活性影响时，发现外源激动素（KT）在一定程度上可以减缓聚乙二醇（PEG）的渗透胁迫，说明激素在盐分胁迫反应中有着重要的作用。

2.2生物技术

近年来科学家利用分子生物学和生物化学的手段已发现并分离了许多与植物水分胁迫相关的基因，与植物抗旱耐盐相关的基因也被克隆和分析。目前已报道的与植物抗旱、耐盐性相关的基因可分为4类：渗透保护物质生物合成的基因、与信号传递和基因表达相关的调控基因、编码与水分胁迫相关的功能蛋白基因、与细胞排毒抗氧化防御能力相关的酶基因[30]。通过转基因技术将这些基因转到植物中异源表达，可显著提高转基因植物的抗逆能力。利用基因工程技术改进植物体内逆境应答基因产物水平已成为培育抗逆性新品种的一种手段。至今，已有不少植物成功导入相关抗旱基因且抗旱程度也有所提高，如水稻、烟草、棉花等，但在忍冬属植株上的研究还很少。

3　忍冬属植物的园林应用

3.1冬属植物的观赏特性

忍冬属植物是花、果、叶俱佳的观赏植物，由于不同品种花期、果期不同，所以其观赏时间较长，观赏景致较多。部分品种如金银木秋后红果满枝，晶莹剔透，鲜艳夺目，挂果期长，经冬不凋，与瑞雪相辉映，可形成四季观赏的效果。根据忍冬属植物的观赏特性，可将其分为观花和观果两大类。

观花可以从花型、花色、花序等方面来看，忍冬属植物的花径跨度从几毫米到几厘米不等，大的可达到9cm，如盘叶忍冬（L.tragophylla），其花径为5～9 cm，如此大的花型给人以庄重的感觉。花型小的只有几毫米，如下江忍冬（L.modesta）其花径仅1～2.5 mm，给人以小巧玲珑、秀气幽静的视觉感受。该属植物的花冠形状多为钟状、筒状或漏斗状，花朵以不同的花序方式着生在枝端，形成簇簇花团，成为一道道亮丽的风景。花色有白、黄白、黄、橙黄、红、粉红、紫红、紫、黑紫等，不同月份可观赏到不同颜色的花朵。以北京为例，4月可观赏到白色的长白忍冬、粉色的北京忍冬，5月可观赏到粉红色的鞑靼忍冬、淡紫色的岩生忍冬，紫红色的华西忍冬，6～7月可欣赏到金黄色的金花忍冬、盘叶忍冬、金银忍冬。此外，橙色的台尔曼忍冬花期从5月一直持续到11月。

果实的观赏性主要包括果形和果色。忍冬属果实形状大多为椭圆、卵圆或圆球形，且常常2个果实一起并生于叶腋处；晶莹剔透的果实挂满枝条，给人以丰收在望的喜悦感受。果色有白、黄、橙黄、鲜红、紫红、蓝紫、黑紫等多种颜色，具有很高的观赏价值。同时忍冬属植物的果期较长，从春到冬，四季都可以观赏到美丽的果实。

3.2忍冬属植物观赏特性优良品种的筛选

根据花和果的观赏特性分析，得出适合重点开发的优良类型有：大花型的华西忍冬（L.webbiana）、贯月忍冬（L.sempervirens）、盘叶忍冬，花形独特的黄花忍冬（L.chrysantha）、京红久（L.heckrottii‘America Beauty’）、冠果忍冬（L.stephanocarpa Franch）、北京忍冬（L.elisae），花黑紫色的华北忍冬（L.tatarinowii），花能显著变色的金银忍冬，花具香气的苦糖果忍冬（L.stanishii Carr）、郁香忍冬，白色果实的蕊被忍冬（L.gynochlamydea），蓝色果实的蓝靛果忍冬，春天结果的樱桃忍冬（L.fragrantissima subsp. phyllocarpa），小叶红色、叶脉红色的红脉忍冬（L. nervosa Maxim.），幼枝带紫色的红白忍冬、袋花忍冬（L.saccata）等。

3.3园林应用方式

3.3.1树桩盆景忍冬属植物的枝干苍劲有力、蜿蜒古朴，加之其具有较高观赏价值的花、叶、果，自然成为制作盆景的上好材料。忍冬属如金银花、西藏忍冬等的盆景，会给人营造出一种古朴、典雅的氛围。

3.3.2垂直或藤架绿化忍冬属的许多种为藤本植物，欧美国家早在18世纪就已开展了藤本忍冬的育种，并选育出了许多观赏价值高的品种，广泛应用于城市绿化中。我国对藤本忍冬的研究与应用相对较少，将藤本忍冬应用于垂直绿化和藤架绿化可软化房屋等建筑的棱角，使建筑与植物融为一体，有效遮掩一些不美观的物件[31]。该属植物多具有枝叶繁茂、花果艳丽、芳香宜人的特点，作为垂直或藤架绿化植物，可创造更多绿化空间，达到遮阳纳凉、美化环境的效果[32]。此应用方式可选用常绿的滇西忍冬（L.buchananii）、垂红金银花、忍冬等[33]，也可选择落叶但花果艳丽的台尔曼忍冬、贯月忍冬等[34]。

3.3.3绿篱、道路绿化绿篱在绿化中主要起分隔空间、遮蔽视线、美化环境以及防护等作用。唐古特忍冬（L.tangutica）、红花忍冬（L.rupicola var.sy原ringantha（Maxim.）Zabel.）、毛药忍冬（L.serreana）、四川忍冬（L.szechuanica）、华西忍冬、蓝靛果忍冬等常绿灌木枝叶繁茂，比较适合做绿篱。道路绿化作为城市园林中重要的组成部分，直接关系到城市的形象，已越来越被重视。早花忍冬是30种北方常见景观树种中杀菌力最强的树种之一，藏花忍冬具有较强的SO2吸收能力，金银忍冬的叶表皮有沟状组织、密集纤毛，具有较强的滞尘能力[35，36]。因此，早花忍冬、藏花忍冬、金银忍冬是良好的道路绿化树种，春季不仅可以形成繁花满树、芳香四溢的效果，而且可除菌抑尘、净化空气；秋后亦会呈现红果满枝头，晶莹剔透的景观，与瑞雪相辉映。

3.3.4边坡绿化边坡指的是公路或铁路两侧的斜坡，其稳定性关系到公路的使用寿命，亦对车辆的行驶安全有较大的影响。边坡绿化是加强其稳定性的关键手段之一。忍冬属植物有较好的抗旱性，且落地生根能力强，根系发达，对土壤有较强的附着能力，能起到防止水土流失、防止路基滑坡的作用[37]。因此，该属植物是边坡绿化的首选植物，应用种可为忍冬、红白忍冬和滇西忍冬等。

3.3.5公园绿化忍冬属植物既有常绿又有落叶类型，既有灌木也有藤本，因此在公园中的应用类型较多。藤本植物根据茎木质化程度不同及缠绕特性差异，可进行多样的造型，如利用钢筋、铁丝等做成高低错落、大小不同的“蘑菇房”、“清凉伞”等的支架，其边缘种植不同藤本忍冬，便可形成上述的造型。像盘叶忍冬和丁香叶忍冬（L.oblata）因其特殊的适应能力可在石山上生长，因此可种植于假山之类的观赏景观中[38]。有独特个体美的灌木类型如金银木可以孤植于草地、水边等地进行突显。有的灌木类型，还可以进行群植。群植时可与其他花灌木树种搭配。忍冬属植物的显著特征是既可观花又可观果，夏季繁花似锦，秋季果实鲜艳欲滴，成丛点缀于园林绿地中，既活跃了氛围又丰富了景观效果，金银木、红花忍冬、西藏忍冬等组成的花灌木丛林，因其不同花期、不同花色，效果较好[39]。另外忍冬属也可与其他属植物混合栽培，如与苹果属、栒子属、蔷薇属的一些植物种类混合栽培，可丰富各季的色彩与景观[40]。

4　存在问题与应用前景

忍冬属植物适应性较强，具有众多的抗逆性表现，但目前大多数研究集中于药用植物忍冬，对该属其他观赏价值较高植物的抗逆研究相对较少，逆境环境中的园林应用研究则更少。忍冬属植物的观赏价值已引起许多单位重视，但将其作为园林应用也仅在城市公园和大学校园有零星栽植，而街头绿地、居住区绿化还很少见，未能将其作为骨干树种进行应用。另外，许多观赏价值高的忍冬属植物尚未开发利用；造景手法单一、景观丰富性不足的问题也比较突出。

随着社会的进步，居民物质文化水平的提高，人们希望搞好城市绿化，改善生活环境的愿望越来越强烈，然而北方地区，尤其是滨海城市环境条件比较恶劣，盐渍化程度较重，可利用绿化树种很少。这就为适应性强，观赏价值高，具有众多抗逆性表现的忍冬属植物的开发利用提供了较大空间。在今后的研究中还需加强对忍冬属植物的抗逆性，特别是耐盐性研究，并与园林绿化相结合，探讨其在园林造景中的多形式应用，从植物造景入手，充分发掘其景观优势，从而进一步丰富城市园林景观。

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Study Advances of Stress Tolerance and Garden Application on Honeysuckle（Lonicera spp.）

HU Ai-shuang1，WANG Wen-cheng1*，SUN Yu1，GUO Yan-chao1，LI Hai-shan2，YANG Ya-hua1
（1.Institute of Coastal Agriculture，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Key Laboratory of Plant Salt-tolerance Research of Tangshan，Tangshan 063299，China；2.Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050051，China）

The flower，fruit and leaves of honeysuckle（Lonicera spp.）are excellent，with high ornamental value and multiple stress tolerance characteristics.On one hand，this paper details the progress of tolerate drought，resistant infertile，tolerate cold，resistant salt soil and tolerate heavy metals，also summarizes the way and means to improving its stress tolerance.On the other hand，the paper analyze its ornamental characteristics and landscape application mode，provide a reference for germplasm innovation and garden applications of honeysuckle.

Lonicera；Stress tolerance；Garden application；Study advance

S688

A

1008-1631（2016）05-0031-05

2016-04-14

唐山市社会发展科研计划项目（16130203A）

胡爱双（1986-），女，河北饶阳人，研究实习员，硕士，主要从事园林植物逆境生理生态及育种研究。Tel：0315-8723251；E-mail：hash0207@163.com。

王文成（1961-），男，河北蔚县人，研究员，主要从事耐盐绿化植物资源种质创新及利用研究。Tel：0315-8723251；E-mail：bhswwc@163.com。