甜瓜盐碱逆境生理响应及相关基因研究进展

赵丽娜，张芙蓉，莫 霏，黄隆堂，张屹东

（上海交通大学农业与生物学院，农业部都市农业（南方）重点实验室，上海 200240）

甜瓜盐碱逆境生理响应及相关基因研究进展

赵丽娜，张芙蓉，莫 霏，黄隆堂，张屹东*

（上海交通大学农业与生物学院，农业部都市农业（南方）重点实验室，上海 200240）

综述了近年来甜瓜（Cucumis melo L.）在盐碱逆境胁迫下的生理指标变化规律以及相关基因的研究进展，主要包括渗透调节类物质及相关基因、逆境胁迫蛋白、转录因子等，为甜瓜抗逆性研究和生产实践提供参考。

甜瓜（Cucumis melo L.）；逆境生理；盐胁迫；综述

植物在生长过程中会受到多种非生物逆境胁迫，如干旱、盐碱、低温、高温、弱光、低氧等。这些胁迫严重影响植物的生长发育，包括植株形态、产量和品质等。同时，植物在长期进化过程中，形成了一系列对逆境胁迫的适应机制。当植物受到逆境胁迫时，会发生基因表达、生理生化、形态等方面的改变，来降低或消除危害［1］。

甜瓜（Cucumis melo L.）是世界上普遍栽培、经济价值较高的一种园艺作物。随着我国经济发展和农村产业结构调整，甜瓜的需求量和栽培面积也逐年增加。中国农业统计资料显示，2013年全国甜瓜播种面积42.31万hm2，总产量1 433.70万t［2］。由于保护地栽培面积的逐年增加，设施土壤长期得不到雨水的淋洗，盐分积累而引发土壤的次生盐渍化，直接影响了甜瓜的产量和品质。因此，研究甜瓜对盐碱逆境的生理反应及适应机制，对甜瓜生产和培育抗（耐）逆甜瓜新品种具有重要的现实意义。

甜瓜逆境生理的研究，主要集中在植株形态、离子含量、渗透调节物质及酶活性等方面。随着分子生物学技术的不断发展，甜瓜的逆境生理研究逐渐深入到分子水平。本文综述了近年来甜瓜在盐碱逆境条件下的生理指标变化规律以及相关基因的研究进展，主要包括渗透调节类物质及相关基因、功能蛋白以及转录调节因子等几方面。

1 盐碱逆境对甜瓜中渗透调节类物质及相关基因的影响

植物在盐碱、干旱等逆境条件下，通常会引起水分胁迫。植物体内通过合成与渗透调节有关的小分子物质来降低水势，保证细胞正常的生理功能［3］。参与逆境胁迫的渗透调节物质主要包括无机渗透调节物质（如K+、Cl－和无机酸盐等）和有机渗透调节物质（如脯氨酸、甜菜碱、蔗糖、果糖等）。

1．1 无机离子类

逆境条件下，无机离子的种类和含量会因作物品种和组织器官的不同而不同。Na+是植物盐胁迫的主要离子，植物对Na+的响应机制，主要有3种方式：降低Na+的吸收、Na+的外排和Na+的区隔化。甜瓜植株在盐胁迫下，叶片中Na+、Cl－含量增加，K+、Ca2+含量降低，并且根中Na+含量高于地上部，而Cl－含量低于地上部，对K+和Ca2+的选择吸收和运输能力可能成为甜瓜耐盐的一个重要生理指标［4］。甜瓜种子用NaCl（电导率EC值：18 dS·m－1）预先处理3 d，可以显著提高叶片气孔导度、相对叶绿素含量和K+、Ca2+含量，同时降低Na+在叶片、茎中的积累，从而提高甜瓜坐果率，说明NaCl预处理可以减轻盐分对植株的伤害［5］。而对甜瓜幼苗进行低浓度的NaCl（EC值＜4.5 dS·m－1）处理，植株生物量、叶片相对含水量、气孔密度、果实产量以及Ca2+、K+、叶绿素a、b含量都显著降低，Na+、脯氨酸含量及细胞膜透性增加；外源添加KNO3后，显著降低了盐分对植株的不利影响，产量和各项生理指标也均有所改善［6］。最早从啤酒酵母中发现的HAL1是与K+吸收转运有关的调节基因，其作用主要是通过提高细胞内K+/Na+比例来提高酵母的耐盐性。将HAL1转化甜瓜后，转基因植株在NaCl胁迫下耐盐性增强且显著促进了根系的形成与生长［7］，说明外源与耐盐有关的基因也可以增加甜瓜内K+吸收转运能力，从而提高植物耐盐性。

1．2 氨基酸及其衍生物

脯氨酸是最大的水溶性氨基酸，与水具有较强的结合能力。正常情况下，植株体内的脯氨酸含量很低，脯氨酸积累是植物抵抗渗透胁迫的有效方式之一。甜瓜幼苗经逆境（盐碱）胁迫后，脯氨酸含量显著增加，细胞水势降低，从而有利于从外界环境中获得水分，提高甜瓜幼苗的抗逆性［8-9］。外源添加脯氨酸能显著降低盐分对植株的不利影响［6］。在谷氨酸生成脯氨酸的过程中有两个关键酶：吡咯啉-5-羧酸合成酶（Δ’-pyrroline-5-carboxylate synthetase，P5CS）和吡咯啉-5-羧酸还原酶（Pyrroline-5-carboxylate reductase，P5CR）。我们在甜瓜盐胁迫转录组分析中发现，编码这两个酶的基因受盐胁迫诱导高度上调表达［10］。植物在逆境条件下会积累脯氨酸，而吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）则会在植物各组织中快速地诱导表达，使植物免受渗透胁迫伤害［11］。P5CS和P5CR在甜瓜盐胁迫下的高表达，可能也与植物提高体内脯氨酸含量，抵抗渗透胁迫伤害的能力有关。

甜菜碱（三甲基甘氨酸）是植物体内一种重要的渗透调节物质，其渗透调节作用与脯氨酸相似。研究表明，甜菜碱的积累可以调节一些酶的活性及保持细胞膜的完整性，从而有利于植物对逆境胁迫的抵抗［12］。胆碱单氧化酶（CMO）和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）是合成甜菜碱过程中仅需要的两种酶［13］。甜瓜在NaCl、干旱、高温以及低温、ABA处理后，叶片中CmBADH基因表达量显著上调，最高达18.5倍，表明其在甜瓜适应非生物胁迫中可能发挥重要作用［14］。

瓜氨酸是一种强的抗氧化剂，可以有效的清除羟自由基［15］。对4个品种的甜瓜幼苗进行盐处理，12 d后，处理组的瓜氨酸含量均显著提高。同时耐盐品种瓜氨酸含量为敏感品种的2倍多，说明瓜氨酸的累积可以作为甜瓜抗性筛选的早期生化指标［16］。

1．3 糖类

糖类一方面可以为植物生长提供能量，另一方面可以作为渗透保护剂，起到稳定细胞膜结构和保持细胞膨压的作用，避免逆境初期植物发生萎蔫或受盐离子毒害［17］。糖类主要有海藻糖、蔗糖和果聚糖等。盐胁迫下，用0.6%海藻糖喷施甜瓜叶面，根系活力与可溶性糖含量提高，叶片MDA和细胞膜透性降低，有效缓解了盐对甜瓜植株的伤害［18］。在甜瓜耐盐转录组分析中，盐胁迫后编码蔗糖合酶（Sucrose synthase，SuSy）、半乳糖苷合酶（Beta-galactosidase）、己糖转运蛋白（Hexose transporter）的基因上调表达，说明这些糖类参与甜瓜对盐胁迫逆境的调节作用［10］。转录组分析中还发现，在盐胁迫下编码己糖激酶（Hexokinase，HK）的基因表达受到较大程度的抑制，可能是甜瓜通过降低己糖激酶的活性来减少盐胁迫对光合作用的抑制作用［10］。

2 盐碱逆境对甜瓜中蛋白的影响

2．1 抗氧化酶活性蛋白

盐胁迫下，植物会产生一些清除活性氧的酶类和抗氧化物质来缓解氧化损伤。超氧化物歧化酶SOD是所有植物体内防御氧化损害的关键酶。甜瓜在不同离子胁迫下，叶片中Cu-Zn SOD活性较高，表明其在甜瓜中由于离子胁迫引起的抗氧化中有一定作用［19］。在不同甜瓜品种愈伤组织培养中，耐盐品种在盐处理后，其SOD和过氧化氢酶（CAD）活性均有明显提高，说明甜瓜通过增加抗氧化酶防御系统来适应盐胁迫带来的氧化伤害［20］。我们在甜瓜盐胁迫转录组分析中，鉴定出3个基因参与过氧化物酶体过程，分别编码过氧化物酶体膜蛋白（PMP）和过氧化物酶体腺嘌呤核苷酸载体（PNC1）。另外还发现过氧化物酶（POD）、谷胱甘肽-S-转移酶（Glutathione S-transferase，GSTs）、谷胱甘肽还原酶（Glutathione reductase，GR）等氧化还原酶类基因［10］。这些蛋白类的编码基因大都上调表达，说明其可能减少了逆境胁迫导致的体内活性氧的积累，在植物的逆境胁迫反应中发挥重要作用。

2．2 转运蛋白及其他功能蛋白类

离子转运蛋白在植物抗逆中具有重要的生理功能。钾是保持植物细胞膨压的重要元素，盐胁迫下，钾离子转运蛋白对植物耐盐性有重要作用［21］。目前在甜瓜中报道的只有一个属于Shaker家族的钾离子通道基因MIRK［22］。MIRK主要在甜瓜叶片和初期发育的果实中表达，根中不表达，叶片中主要在保卫细胞膜中表达［23］。将MIRK转入拟南芥，NaCl处理后，转基因植株的Fv/Fm值和叶绿素含量均高于对照，相对电导率仅为对照的57.7%，说明MIRK基因的转入在一定程度上提高了拟南芥植株的耐盐性［24］。利用酵母及转入爪蟾卵母细胞电生理分析，发现外界Na+对通道活性有抑制作用，这种现象在植物钾离子通道中首次发现，表明其可能对植物耐盐有一定作用［22-25］。MIRK的表达量还与甜瓜叶片气孔的开关有高度相关性，在盐处理下，MIRK在耐盐品种中的表达量要高于在盐敏感品种中的表达量，其气孔闭合度也较小。说明其可能在调节K+运输、控制气孔开闭和平衡CO2的交换中有着重要作用，从而有助于提高甜瓜的耐盐性［26］。

液泡膜中的逆向转运蛋白基因NXH依靠H+-ATPase和H+-PPase产生的质子驱动力介导Na+的跨膜运输，促进Na+在液泡中的区隔效应，从而调节植物的耐盐能力［21］。甜瓜液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白CmNHX1基因在甜瓜根茎叶中均有表达［27］。在盐胁迫条件下，随着NaC1浓度和处理时间的增加，甜瓜根中CmNHX1表达持续增强，叶片中表达下降。CmNHX1可以提高盐敏感型酵母对NaCl的抗性，说明CmNHX1具有转运Na+的功能，在甜瓜适应盐胁迫过程中起着重要作用［28］。

水通道蛋白（Aquqporins，AQPs）在水分的跨膜转运及逆境胁迫过程中起非常重要的作用。大量研究表明，植物通过控制AQPs的活性来抵御各种逆境胁迫。在逆境条件下，大多数AQPs基因表达下调，通道活性下降甚至消失［29］。我们在两个耐盐性不同的甜瓜品种转录组测序结果中发现至少有5个盐胁迫应答的水通道蛋白家族基因存在。对其在盐胁迫下的表达模式进行了比较分析，发现这些AQPs基因的表达量在胁迫后都改变8倍以上，其中4个AQP基因表达受到抑制，只有一个在耐盐品种中受高浓度盐胁迫上调表达［10］。表明水通道蛋白可能在盐胁迫条件下调节细胞内外的水分平衡，使水快速出入液泡以保证液泡能迅速膨胀和紧缩，从而应对逆境胁迫。

泛素可以降解细胞内的蛋白质，泛素通路基因在植物抵抗多种非生物胁迫中起重要作用［30-31］。Baloglu等从甜瓜中克隆出了一个泛素结合酶基因CmUBC，其在甜瓜根茎叶中均有分布，受干旱、盐诱导表达，说明CmUBC可能在植物水分胁迫中起重要作用［32］。

热激蛋白（Heat Shock Proteins，HSP）是一类受高温诱导的蛋白，但热胁迫并非诱导HSPs表达的唯一因素，诸如水分胁迫、盐胁迫、渗透胁迫和外源ABA等其他逆境也会诱导其大量表达［33］。热激转录因子（Hsfs）对于真核生物调节热激反应具有重要作用。我们在甜瓜盐胁迫响应基因中共鉴定出了5个热激蛋白基因及3个热激转录因子，其在不同耐盐品种中的表达模式有较大差异，但热激转录因子都是上调表达［10］，说明热激转录因子的表达有助于提高甜瓜盐胁迫的适应性。

3 盐碱逆境对甜瓜中转录因子类的影响

基因转录水平上的调节是植物胁迫应答过程中极为重要的环节。植物中许多重要功能基因的表达受到胁迫诱导或抑制，是由几个转录因子调节一组胁迫反应基因，或多个转录因子共同激活同样的基因。甜瓜在盐处理后，最先感应的植物根部中有多种转录因子表达上调，包括NAC类、WRKY类、MYB类和AP2/ERF类等［34］。在甜瓜盐处理转录组测序中，我们发现两个耐盐性不同的甜瓜品种，在盐胁迫下均有约20个转录因子家族的近百个转录因子基因表达发生显著变化，两个甜瓜品种既表现特异性，也存在部分重叠［35］。

AP2/ERF是植物对逆境胁迫的响应基因。目前，在甜瓜中共鉴别得到136个AP2/ERF家族的基因。其中：13个AP2亚家族，119个ERF亚家族和4个RAV亚家族［36］。由Mizuno等通过酵母单杂交从不同逆境胁迫处理的甜瓜叶片中分离得到2个ERF亚家族基因：CMe-ERF1和CMe-ERF2。CMe-ERF1可被高盐、干旱、水杨酸和乙烯诱导表达；CMe-ERF2可被低温胁迫诱导表达，表明其功能可能与逆境胁迫应答机理相关［37］。

NAC基因家族广泛分布于植物界，且为植物界所特有。大量报道显示NAC基因在逆境胁迫中起重要作用，如干旱［38］、盐分胁迫［39］、冷害［40］等。在甜瓜基因组中含有82个NAC基因，主要集中在第四个亚家族的第二分支。QRT-PCR结果表明，这一分支的9个CmNAC基因有8个受到盐胁迫的诱导表达，1个受盐胁迫抑制。转酵母功能验证表明其中表达量最高的CmNAC34增加了酵母细胞对盐的敏感度并抑制酵母的生长，其在逆境中独特的生理作用还有待研究［41］。

4 问题与展望

植物对逆境的响应是一个复杂的过程。甜瓜作为一种重要的经济作物，研究其抗逆性具有重要意义。综上所述，目前已经从甜瓜中鉴别出了多种盐碱逆境响应基因，尤其是在甜瓜耐盐性方面，已经通过抑制差减杂交技术及转录组测序（RNA-Seq）等技术，鉴别出了许多盐响应基因，并根据拟南芥相关代谢途径初步绘制出甜瓜的部分盐胁迫信号转导途径［37］。但是对这些逆境响应基因的具体生理功能和作用机理还了解甚少，需进一步研究。随着现代分子生物学的迅速发展，可以通过RNAi和超量表达等技术分析不同功能基因对甜瓜抗逆性的影响，了解基因在抗逆中的作用，同时深入探索抗逆候选基因的调控途径，从而更好地理解甜瓜对于逆境胁迫的响应机制，为甜瓜抗逆基因工程提供线索。

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（责任编辑：程智强）

Research progress on physiological responses of melon under saline stress and their related genes

ZHAO Li-na，ZHANG Fu-rong，MO Fei，HUANG Long-tang，ZHANG Yi-dong*
（School of Agriculture and Biology，Shanghai Jiaotong University；Key Laboratory of Southern Urban Agriculture，Ministry of Agriculture，Shanghai 200240，China）

The paper reviews recent-year advances of researching into the physiological index variations of melon（Cucumis melo L.）under saline stress and their related genes，mainly including osmoregulatory substances and related genes，stress proteins，transcription factors，and so on，so as to provide clues for research on melon’s stress resistance and melon production.

Melon（Cucumis melo L.）；Stress physiology；Salt stress；Review

S652

A

1000-3924（2016）06-176-05

2015-11-13

国家自然科学基金项目（31372079）；上海市自然科学基金项目（13ZR1422400）；上海市园艺学重点学科培育与建设项目

赵丽娜（1989—），女，硕士，研究方向：甜瓜耐盐分子生理。E-mail：1223445457＠qq.com

*通信作者：张屹东（1971—），男，博士，副研究员，研究方向：植物营养分子生理与逆境生理。E-mail：zhyd＠sjtu.edu.cn