植物衰老的机制及调控途径

王　娟　牛来春　秦晓杰

（云南师范大学文理学院，云南昆明650222）

植物衰老的机制及调控途径

王娟牛来春秦晓杰

（云南师范大学文理学院，云南昆明650222）

植物的衰老是不可避免的，但其衰老进程是可以调控的。该文通过分析植物衰老的机制及生理变化，提出了调控植物衰老的有效途径。

衰老机制；植物激素；调控途径

衰老是植物发育进程中自身遗传程序控制的一个阶段，植物衰老在发育生物学上有着重要的意义。在植物生长发育的一定阶段，植物部分器官的衰老，是将营养物质运出，被新生的器官再度利用的过程。衰老是植物对环境的一种适应，衰老程序的启动在某种程度上讲是被环境因子所诱导的。植物的衰老是无法避免的，但在生产上可以试图分析衰老机制，从而找出调控植物衰老的有效途径，对园林绿化和保持、农业增产、提高农产品质量等有着重要意义。

1　植物衰老的机制

植物衰老的机制还不十分清楚。通过研究发现一年生开花植物开花后衰老死亡，而不断摘除它的花或果实，可使它生活多年而不衰老，表明衰老可能是由于营养体中的营养物质被生殖体消耗所致。植物叶片的衰老主要表现在蛋白质和叶绿素的损失，膜透性加大，抗氧化酶活性降低，一些水解酶的活性上升等；许多果实衰老时呼吸速率在剧降前还常出现显著上升现象，称为呼吸跃变。用赤霉素、细胞分裂素等处理可延缓衰老，用乙烯、脱落酸等则可促进衰老，因此衰老也可能与植物体内激素平衡的变化有关。此外，衰老还常由外界因素引起，如矿质元素缺乏、水分亏缺或过多、不适宜的温度、辐射以及大气污染等。

2　植物衰老的生理变化

植物开始衰老的一个普遍现象是生长速率的逐渐下降，进一步表现为器官的颜色发生改变，如叶片、果实由绿变黄、变红等外部的症状。在植物的内部，早在症状出现之前生理生化上已经发生了一系列变化，比如光合作用和呼吸作用的效率降低、核酸和蛋白质含量下降，并且将衰老器官的有效成分运至植株其它部位进行再利用［1］。

3　植物衰老的调控途径

衰老是植物生长发育的最后阶段，受到内外环境因素和基因的调控。目前在基因水平上阐明植物衰老的分子机制，进而通过调控衰老相关基因的表达来延缓衰老进程或推迟衰老的目的仍是有待解决的问题，因此激素调控成为研究的重点［2］。植物的衰老严格受植物体内激素的调节，参与调节的激素有细胞分裂素、赤霉素、乙烯、脱落酸和生长素［3］。另外、NO、多胺也是调控植物衰老的常用物质。

3.1乙烯、脱落酸调控乙烯是诱导衰老的主要激素，可抑制光合基因的表达，加快衰老相关基因的表达，是果实成熟的促进因子，也促进叶片的衰老。脱落酸可诱导乙烯的产生而引起衰老，但也有证据表明，脱落酸可以独立于乙烯起作用，但可能并不是衰老中的关键因子。赵春江等对小麦灌浆期，不同叶位叶片的5大类激素含量进行测定，表明正在衰老叶片的乙烯和脱落酸的含量明显增加［4］。

3.2细胞分裂素、赤霉素、生长素调控细胞分裂素能明显地延缓衰老，在植物延缓衰老中的作用最显著。一方面，细胞分裂素可刺激多胺形成，多胺可减少乙烯的生成，并可清除自由基对细胞的伤害；另一方面，细胞分裂素可吸引营养物质而延缓衰老。辛艳伟等分析比较了3种细胞分裂素对苹果叶片抗氧化活性及衰老的影响［5］，映证了植物细胞分裂素通过提升植物体抗氧化活性含量、叶绿素和蛋白质含量，从而发挥衰老的延缓作用。赤霉素也可以延缓衰老，只是在某些特定情况下效果较好，在叶绿素开始丧失表现衰老时，赤霉素能有效的防止叶绿素进一步丧失［6］。生长素延缓衰老的效果较小，主要通过促进核酸和蛋白质的合成，增加细胞质的新成分，改变一些酶的活性来延缓衰老。童贯对青菜、莴苣2种植物在湿害条件下发生衰老时，向其地上部喷施生长素、赤霉素、脱落酸、细胞分裂素等植物激素，发现细胞分裂素6-BA能明显抑制湿害条件下的叶片叶绿素含量的下降，延缓衰老，而脱落酸则促进叶片叶绿素含量下降，促进衰老，生长素和赤霉素对叶绿素含量的影响作用很小［7］。

3.3NO对植物衰老的调控NO可以通过调控乙烯的生物合成，调节植物内源环化核苷酸的水平，参与植物组织的成熟和衰老调控［8］。低浓度外源NO可延缓小麦叶片的老化过程，这种作用可能与其降低叶片活性氧水平及缓解氧化损失有关［9］。

3.4多胺对植物衰老的调控多胺是植物体内一类具有生物活性的低分子质量脂肪族含氮碱。植物体内含量最多的多胺有腐胺、精胺和亚精胺，主要分布在分生组织内，有刺激细胞分裂、促进生长和防止衰老的作用［10］。多胺能竞争抑制乙烯的产生，从而减缓由乙烯激发的成熟与衰老。王晓云等研究了施氮后对花生叶片多胺含量的影响，结果表明：叶片多胺含量与衰老状况有关，随叶片衰老多胺含量下降，从而推断施氮延缓衰老的机制可能与施氮后调节了生理活性物质多胺有关［11］。

4　结语

植物衰老和死亡是必然的，但其衰老进程是可以调控的。激素调控是目前应用最广的有效方法，除了公认的植物体内的五大激素之外，现在发现的新型激素如多胺、茉莉酸等以及NO等其他物质对植物的衰老也有调节作用。各种激素之间并不是孤立的发挥作用，而是相互联系、相互影响的，共同调控植物的衰老。因此，今后需要更加深入的研究各激素、各物质之间的作用机理和关系，使之能在花卉、园艺、农业生产、果蔬贮存、切花保鲜等方面获得更加准确和广泛的应用。

［1］董延龙.植物衰老的研究进展［J］.中国林副特产，2009，202（5）：208-210.

［2］王亚琴，张康健，黄江康.植物衰老的分子基础与调控［J］.西北植物学报，2003，23（1）：182-189.

［3］秦宏伟.植物衰老及其调控机制的探讨［J］.济宁师范专科学校学报，2005，26（6）：12-13.

［4］赵春江，康书江，王纪华，等.植物内源激素对小麦叶片衰老的调控机理研究［J］.华北农学报，2000，15（2）：53-56.

［5］辛艳伟，李六林.不同植物细胞分裂素对苹果叶片抗氧化活性及衰老的影响［J］.农学学报，2015，5（12）：55-58.

［6］谭瑶，王文举，张亚红.设施葡萄延后栽培中赤霉素处理对也叶片衰老的影响［J］.中外葡萄与葡萄酒，2007，4：18-20，23.

［7］童贯和.细胞分裂素对发生湿害的青菜、莴苣叶绿素含量的影响［J］.阜阳师范学院学报（自然科学版），2002，19（1）：31-33.

［8］任小林，张少颖，于建娜.一氧化氮与植物成熟衰老的关系［J］.西北植物学报，2004，24（1）：167-171.

［9］张黛静，姜丽娜，邵云，等.NO在小麦生长发育与环境胁迫响应中的作用研究进展［J］.麦类作物学报，2009，29（2）：356-360.

［10］武维华.植物生理学［M］.北京：科学出版社，2008：340-341.

［11］王晓云，李向东，邹琦.施氮对花生叶片多胺代谢及衰老的调控作用［J］.作物学报，2001，27（4）：442-446.

（责编：张宏民）

The Mechanism and Regulation Approach of Plant Senescence

Wang Juan et al.
（College of Arts and Sciences，Yunnan Normal University，Kunming650202，China）

Plant senescence is inevitable，but the process of aging can be controlled.By analyzing the mechanism and physiological changes of plant senescence，this paper proposed the effective ways to control the senescence of plants.

Aging mechanism；Plant hormone；Regulation approach

Q945.48

A

1007-7731（2016）09-35-02

王娟（1982-），女，湖北黄冈人，讲师，从事植物学方面的研究工作。

2016-04-27