非洲猪瘟病毒在家猪中传播途径的研究进展

翁善钢

（外高桥出入境检验检疫局，上海浦东新区200137）

非洲猪瘟病毒在家猪中传播途径的研究进展

翁善钢

（外高桥出入境检验检疫局，上海浦东新区200137）

非洲猪瘟（African swine fever,ASF）是全球养猪业最重要的疫病之一。有些非洲猪瘟病毒（African swine fever virus,ASFV）的毒株能够引起100%的死亡率。这种疾病不仅严重影响生猪和猪肉产品的全球贸易，也是全球粮食安全的一个重要威胁。2007年，格鲁吉亚首次出现ASF疫情。而在这之前，非洲猪瘟主要在撒哈拉以南非洲地区和意大利撒丁岛呈地方性流行。格鲁吉亚发生ASF疫情之后，ASF陆续传到了高加索的其它国家、东欧以及波罗的海沿岸国家。根据世界动物卫生组织（OIE）官方网站的报道，上述国家包括格鲁吉亚、亚美尼亚、阿塞拜疆、俄罗斯、白俄罗斯、保加利亚、捷克共和国、匈牙利、摩尔多瓦、波兰、罗马尼亚、斯洛伐克、乌克兰、爱沙尼亚、拉脱维亚和立陶宛。

非洲猪瘟病毒通常可以通过感染猪只之间直接接触传播。此外，病毒还可以通过污染病毒的猪肉制品、蜱虫叮咬以及其它非生物媒介传播。不过，在不同的国家和地区，ASFV的传播方式有所不同。在撒哈拉以南的非洲地区，ASF呈地方性流行，ASFV通过家猪、林猪（Potamochoerus larvatus）、疣猪（Phacochoerus aethiopicus）、钝缘蜱（Ornithodoros）之间循环传播（Plowright and others,1994）。在高加索地区、东欧和波罗的海国家，病毒主要是通过家猪（Sus scrofa domesticus）跟野猪（Sus scrofa）之间接触传播。病毒在家猪和野猪中引起相似的症状和死亡率[1]。

格鲁吉亚的ASFV被认为是被停靠在该国波季（Poti）港的一艘国际货轮带入的。当时该船携带有污染ASFV的泔水，泔水被饲喂给了港口附近的猪群。这艘货轮来自东非。此后，ASFV蔓延到了东欧和波罗的海国家。根据OIE的报道，截至2015年10月份，已有超过75万头的家猪死亡或被扑杀。野猪感染的数量也在1 300头以上。ASFV传播到家猪群中还会受一些人为的社会因素影响。最近的一项调查显示，部分俄罗斯、保加利亚和德国的猪农认为报告自己的猪场有ASF会对自家猪场带来负面影响。因此，他们更愿意自己去控制疫情，而不是寻求官方兽医的协助。在有些国家地区，猪只被扑杀之后，猪农所获得的政府赔偿较少甚至没有。这时，有些猪农发现疑似病例之后可能会立即销售这些病猪或猪肉产品。

划定无ASF的区域对防止ASF的传入是非常重要的，因为目前尚无针对ASF的有效疫苗和治疗药物。目前，ASF仍然在高加索、东欧和波罗的海国家传播和蔓延，这仍然是这些国家养猪业的一个重要挑战。原因包括病毒在肉制品和环境中具有高度的稳定性，潜在的非法猪只运输，生物安全较低的猪场数量较多，使用泔水饲喂猪只，感染病毒的野猪数量增加等。

本文总结了有关ASFV传播到家猪群中的传播途径的最新研究情况，主要关注的是ASFV在高加索、东欧和波罗的海国家的猪群中传播情况。

1 猪-猪传播

最近的研究报道提供了血液、分泌物、排泄物中ASFV的感染剂量。猪只感染了在立陶宛（2014）、格鲁吉亚（2007）和俄罗斯（2013）流行的ASFV强毒株，血液中每毫升50%红细胞吸附剂量（HAD50/mL）可达109。而唾液、尿液和粪便中则可以检测到105HAD50/mL。

猪只感染了中等毒力的毒株之后，也可以观察到相似的数值。这些中等毒力的毒株是曾经在荷兰（1986年）、葡萄牙（1968年）和马耳他（1978年）流行的毒株。部分猪只（30%～50%）在感染这些中等毒力的毒株后能够恢复健康。在发病的急性期或者长期持续感染的一段时期（感染后4～70 d期间）能够从空气样本中检测到ASFV。检测到病毒是间歇性的。此外，从空气样本中检测病毒期间也能间歇性地从粪便中检测到病毒[2]。

一些试验研究表明，直接接触感染病猪是ASFV传播的一种有效机制。易感猪跟感染了立陶宛和格鲁吉亚的ASFV毒株的猪在同一圈舍饲喂，直接接触1～9 d后，易感猪就感染了ASFV。如果易感猪跟感染猪不在同一猪舍饲喂，而是放在有建筑物隔离的不同猪舍，ASFV的传播发生在6～15 d后。使用高毒力的马拉维（1962年）和坦桑尼亚（1970年）ASFV毒株进行试验研究也观察到了类似的接触传播的结果。跟使用强毒的ASFV毒株相比，使用源自葡萄牙（1988）的一个低毒力ASFV毒株感染易感猪的效率要低一些，低毒毒株试验组中，42%的家猪感染了病毒。而强毒株试验组中，感染率达100%。

研究人员量化了人工感染和自然感染情况下，不同ASFV毒株的传播动力学，对几个毒株的基本再生数R0（例如一个感染动物引起新感染动物的平均数量）进行了估计。马耳他ASFV毒株的R0为18.0[95%的置信区间（CI）为6.9～46.9]。格鲁吉亚和俄罗斯的ASFV毒株的R0为1.4（95%的CI为0.6～2.4）、2.8（95%的CI为1.3～4.8）或9.8（95%的CI为3.9～15.6）等。不同的R0取决于不同的传播背景[3]。不过，对这些估计值进行比较仍然是比较困难的。

有些猪感染ASFV后并不表现出相关的临床症状，但能够向外界排毒，即作为病毒携带者的猪是ASFV传播的一个潜在来源。感染了立陶宛、格鲁吉亚和俄罗斯的ASFV毒株的猪一般表现出疾病的急性形式。人工感染试验显示，通常在接种病毒3～5 d后猪只就能够感染病毒。猪感染病毒后存活的时间一般不超过7～13 d。疾病的慢性形式只出现在人工感染ASFV减毒或弱毒株后。不过，两项最新的研究显示，有些猪只感染了源自俄罗斯和立陶宛的野猪的ASFV毒株后，病毒感染的持续时间较长，可达21 d。还有些猪并没有表现出明显的临床症状。这也预示着随着ASFV在高加索、东欧以及波罗的海地区继续传播和进化，会出现弱毒的毒株。这些毒株可能会存在一些家猪或野猪中，这些猪可能成为ASFV的携带者[4]。

2 饲料-猪传播

有不少研究报道了可能污染有ASFV的猪肉产品的种类。人工试验条件下，ASFV可以在猪肉、脂肪、皮肤以及各种猪肉产品（如香肠、腊肠）存在数月。自然条件下，俄罗斯和拉脱维亚都有从猪肉中检测到ASFV的报道。拉脱维亚的一个报道称42份猪肉样品中有6份检测到了ASFV。这也说明了这种传播方式的潜在可能性。使用泔水饲喂是世界上不少地方散养猪的常见饲喂方式。因此，泔水在将ASFV传给家猪的过程中也起了重要作用。这也是不少俄罗斯的小型养猪场和私人散养猪场发生ASF的重要原因。拉脱维亚和立陶宛最近的流行病学调查表明，新鲜的草和草籽可能被野猪的传染性分泌物污染，这也可能是散养猪的一个重要传染源[1]。

然而，通过污染的饲料传播ASFV涉及哪些重要的因素我们对此仍然知之甚少。人工感染试验显示，污染病毒的乳汁可以传播ASFV。在这项研究中，高毒力的坦桑尼亚ASFV毒株的口服半数感染量（ID50）为105.4HAD50/mL。还有项研究显示，猪只采食了污染有肯尼亚ASFV毒株的粪便和尿液之后能够感染病毒。而猪只采食污染有病毒的红薯或香蕉后并没有感染病毒。也有报道称猪只采食污染病毒的组织后感染ASFV需要有一定的病毒剂量，至少是105HAD50/mL。另一项研究称，一个强毒力的东非ASFV毒株的鼻腔注射半数感染量（ID50）为102.9HAD50/mL。但是，在这项研究中，猪只直接采食污染有高剂量的同一ASFV毒株的食物后并没有感染病毒。几项研究调查了接种途径、感染剂量和毒力水平之间的关系。研究称，使用较低剂量的ASFV时，鼻腔途径引起发病的概率要比口服途径高[5]。曾有报道称，跟减毒的ASFV毒株相比，强毒力的ASFV毒株的鼻/口腔ID50要更高。然而，最近的一项研究报道称，亚美尼亚的一个高毒力ASFV毒株低剂量暴露（吸入3 HAD50/mL）跟高剂量的直接接触感染产生了类似的临床症状[6]。

3 野猪-家猪传播

使用亚美尼亚（2008年）和俄罗斯车臣地区（2009年）的高毒力ASFV毒株人工感染试验表明，野猪和家猪对ASFV都比较易感。口服（106TCID50）、鼻腔（3～25 HAD50/mL）和肌内注射（103HAD50/mL）感染都能够导致100%的死亡率[6]。野猪也会出现非特异性的临床症状，这些症状跟家猪中观察的症状类似，如发热、食欲不振、腹泻、嗜睡、7～9 d后死亡。

两个最近的试验研究表明，跟染毒野猪直接接触是ASFV传播给家猪的一种有效途径。在同一猪舍中，易感家猪跟感染了亚美尼亚或俄罗斯车臣地区的ASFV毒株的野猪直接接触，家猪在6～12 d后也感染了ASFV。而为了避免直接接触，另一项试验中，易感家猪跟野猪隔离，野猪的猪舍安排在家猪猪舍的隔壁，病毒的传播出现在了21 d之后。

笔者预测曾使用亚美尼亚毒株，直接和间接接触的背景下，野猪和家猪群之间的R0分别为5.0（95%CI为1.4～10.7）和0.5（95%CI为0.1～1.3）。俄罗斯暴发ASF疫情期间，野猪群中ASFV传播的R0被量化为1.58（95%CI为1.1～3.8）[7]。

感染ASFV的野猪在传播ASFV过程中的作用有不少实例。在俄罗斯，一些ASF疫情首先从野猪中检测到，之后才在家猪中出现。有ASF疫情暴发的养猪场的邻近地区有不少死亡野猪的病例。最近的一项研究表明，俄罗斯西北部地区的家猪和野猪中的ASF病例在空间上具有相关性[8]。例如，在国境线上有大量的死亡野猪尸体，如俄罗斯和格鲁吉亚边境、波兰和立陶宛边境、白俄罗斯和乌克兰边境。

野猪直接接触感染了病毒的野猪或者感染病毒的散养家猪，猪场农民或狩猎者处理不当的家猪或野猪的尸体，这些都是非洲猪瘟病毒传播的可能方式。不过，迄今尚不清楚ASFV能否在野猪群中持续存在。因为，最新的一项研究称，跟俄罗斯西北地区的情况相反，俄罗斯西南部地区的野猪群中的ASF疫情并没有时空上的相关性。这表明，ASFV在野猪群中持续存在的时间可能是有限的[9]。

4 非生物媒介-猪传播

有研究报道了ASFV传染给家猪的一些非生物媒介因素。ASFV能够在感染猪只排放到环境中的血液、粪便、尿液中存在。强毒的格鲁吉亚ASFV毒株在4℃温度下，在粪便和尿液中分别可以存活8和15 d。在21℃温度下，可以存活5 d[10]。

俄罗斯和立陶宛的一些大型猪场发生ASF疫情的主要原因是猪场并没有实行严格的生物安全措施，比如没有对衣服和鞋靴彻底消毒，将污染有病毒的食物带进猪场。参加野外狩猎活动的猪农也能够增加ASFV传入的风险。因为打猎过程中有可能接触到感染病毒的野猪和野猪尸体。

5 蜱-猪传播

钝缘蜱属软蜱被认为是ASFV传播给家猪的重要媒介生物。在撒哈拉以南非洲地区，野猪和软蜱是储存宿主，蜱类叮咬家猪以及家猪食用感染ASFV的疣猪以及其它野猪的组织是引起家猪发病的主要原因。不过，软蜱不太可能参与到高加索、东欧和波罗的海国家ASFV的传播。

名为Ornithodoros erraticus的一种软蜱存在于高加索国家和俄罗斯，但它们在ASFV传播过程中所起的作用尚不清楚。一个人工感染试验称，格鲁吉亚ASFV毒株能够在一种南欧常见的软蜱中复制，病毒可以在软蜱中存在12周以上。不过，ASFV并不能够在硬蜱[如蓖子硬蜱（Ixodes ricinus）和网纹革蜱（Dermacentor reticulatus）]中复制。硬蜱在欧洲大陆广泛分布。

人工感染试验称，厩螫蝇（Stomoxys calcitrans）在一定时间内能够将ASFV机械式地传播给家猪。不过，对立陶宛发生ASF疫情的猪场收集到的蝇类进行检测时，并没有检测到ASFV[11]。

人工感染条件下，家猪身上所携带的猪血虱、猪虱中也可以检测到ASFV。俄罗斯和立陶宛的ASF感染猪场收集了啮齿动物、鸟类的血液样品，但是并没有检测到ASFV。

[1]Gogin A,Gerasimov V,Malogolovkin D,et al.African swine fever in the North Caucasus region and the Russian Federation in years 2007—2012[J].Virus Research,2013,173:198-203.

[2]Gallardo C,Soler A,Nieto R,et al.Experimental infection of domestic pigs with African swine fever virus Lithuania 2014 genotype II field isolate[J].Transboundary and Emerging Diseases,2015,62(5):459-472.

[3]Ferreira H C D,Backer J A,Weesendorp E,et al.Transmission rate of African swine fever virus under experimental conditions[J]. Veterinary Microbiology,2013,165:296-304.

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[8]Vergne T,Gogin A,Pfeiffer D U.Statistical exploration of local transmission routes for African swine fever in pigs in the Russian Federation,2007-2014[J].Transboundary and Emerging Diseases,2015,62(3):229-232.

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[10]Davies K,Goatley L C,Guinat C,et al.Survival of African swine fever virus in excretions from pigs experimentally infected with the Georgia 2007/1 isolate[J].Transboundary and E-merging Diseases,2015,62(4):353-367.

[11]Baldacchino F,Muenworn V,Desquesnes M,et al.Transmission of pathogensby Stomoxys flies(Diptera,Muscidae):a review[J]. Parasite,2013,20(1):261-265.

（编辑：郭玉翠）

分子影像学探针有望早期“揪出”癌细胞

辽宁科技大学化工学院副教授孟庆涛开展的分子影像学探针研究，通过监测癌症等疾病早期在细胞水平上活性标记物的特异性表达，使癌症等重大疾病早期预警和诊断成为可能。“我们开发的系列影像学探针可以对人体内亚细胞结构中生物活性物种的含量、分布与状态等信息进行实时和定量的检测，方便快捷。”孟庆涛说。

（转自《光明日报》2016-05-29）

S858.28

A

1002-1957(2016)04-0110-03

2016-06-22

翁善钢（1985-），男，江苏常熟人，硕士，主要从事各类动物疫病流行病学及其防控对策研究.E-mail：sgweng@163.com