笃斯越橘无性系间光合特性的比较研究*

翁海龙张海峰王福德石德山张建瑛田新华

（1.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨　150081；2.大兴安岭地区农林科学院，加格达奇　165000）



笃斯越橘无性系间光合特性的比较研究*

翁海龙1张海峰1王福德1石德山2张建瑛1田新华1

（1.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨150081；2.大兴安岭地区农林科学院，加格达奇165000）

摘要：采用ci- 340便携式光合仪对X- 1、X- 2、X- 3、紫水晶- 1、紫水晶- 2等5个笃斯越橘无性系的光合特征进行研究的结果表明：各无性系间光响应特征差异显著，X- 1在光线较充足时光响应特性最理想，最大净光合速率达到21.965 75 μmol/m2；在弱光条件下紫水晶- 1的表现最好，最大净光合速率达到18.86 μmol/m2。各无性系叶面积与光合特性的相关性不显著。紫水晶- 1的蒸腾速率呈现双峰曲线，有短暂的“午休”现象。根据选育目标，无性系紫水晶- 1是下一步杂交育种的最理想材料。

关键词：笃斯越橘；紫水晶；光响应曲线

*黑龙江省森工总局推广项目（sgzjT2013005）；“十二五”国家科技支撑项目(2011BAD08B01－03)

笃斯越橘或“笃斯越桔”（Vaccinium uliginosum）是杜鹃花科、越桔属落叶小灌木，又称笃斯及都柿，大、小兴安岭的天然笃斯越橘也称为“野生蓝莓”[1 ]。光合作用是植物最重要的生理活动，通过光合响应特性的测定，可以评价植物光合能力的优劣[2]。笃斯越橘具有喜光耐阴的特点，其个体间光合特性差异明显，因此可以从中选择出特定的遗传材料[3]。本研究利用便携式光合测定系统，对5个笃斯越橘无性系间的光合响应特性进行了测定，以期获得在弱光环境下光合能力较强的遗传材料，为下一步开展杂交育种，培育适合林下栽培的笃斯越橘新品种建立遗传基础。

1　试验材料与方法

1.1试验材料

试验材料为2012年在大兴安岭加格达奇定植的笃斯越橘5个无性系，即X- 1、X- 2、X- 3、紫水晶- 1、紫水晶- 2。其中，X- 1、X- 2、X- 3为1组半同胞子代，其母本是原产俄罗斯的1种笃斯越橘栽培品种，上世纪90年代流入我国，但由于未注册，原名不可考。该品种进入我国后，经过小范围栽培试验，证明其具有较好的耐寒性。“紫水晶蓝莓”（Vaccinium uliginosum Linn‘Amethyst’）是从我国天然笃斯越橘中选育的优良品种，具有良好的耐寒性，2015年通过良种审定。紫水晶- 1和紫水晶- 2是以紫水晶蓝莓为母本的半同胞子代。

本试验以这5个品系的优良单株为母株，分别建立了无性系，每个无性系含30个分株，2012年在加格达奇定植。2015年，当树龄达到5年时观测发现，各无性系间的形质特征存在明显的差异，X- 1和紫水晶- 1的生长量较高，紫水晶- 2处于中间水平，而X- 2和X- 3较差。X- 1的叶片面积最小，X- 3的叶片面积较大，紫水晶- 1、紫水晶- 2和X- 2的叶片面积中等。

1.2试验方法

1.2.1野外测定

2015年8月，采用ci- 340便携式光合分析系统（美国cid公司产品），选晴朗、无风天气，于上午9:00至下午6:00对各无性系开展光合特性测定，主要测定指标包括：光合速率、气孔导度和蒸腾速率，每个无性系测定30个叶片，每个叶片测定3次。测定过程使用系统自带的红蓝光源，光强度（即光合有效辐射PAR）设置为0、200、400、800、1 200、1 600、2 000 μmol/m2·s

1.2.2测定值的修正

ci- 340开放气路光合测量是一种方便快捷的野外测量方式，其工作原理是通过测量单位时间内单位叶面积吸收的CO2量获得光合速率，计算机以气室面积作为叶片面积计算。ci- 340最小气室规格为25 mm×25 mm，面积为6.25 cm2，而笃斯越橘的叶片面积通常小于3 cm2，达不到测量要求。针对这种情况，以往的测量者曾使用多片叶片拼接的方法使叶片充满叶室，但这种方法容易使叶片重叠，导致测量结果不够准确，且增加了野外工作的难度。

本试验在现场测定后，摘下叶片，用扫描仪扫描后，在photoshop中统计像素点数量，再与1 cm2面积的像素点数量（14 000个）相除，计算出叶面积（A）。将叶面积（A）代入cid公司公布的ci- 340的单位叶面积质量流速计算公式

得到单位面积质量流速（W），再将W代入净光合速率公式

Pn=- W×（co- ci）

从而获得修正后的净光合速率（Pn）。

这里，V：体积流速（L/min）；Ta：空气温度（K）；P：大气压力（bar）；co（ci）：出（进）气口的CO2浓度（ppm），这些数据均由ci- 340测得。

1.3统计分析

采用photoshop计算叶片面积，采用Photosynthesis计算光合响应曲线、光补偿点、光饱和点和最大光合速率等数据，采用excel2016、spss22进行统计和分析。

2　结果与分析

2.1不同无性系的叶面积

供试的5个无性系的叶面积变化范围在1.54～3.65 cm2，其中引进品种X- 1、X- 2、X- 3的变化幅度较大，而紫水晶- 1、紫水晶- 2的叶面积相近（表1）。

表1　 5个无性系的叶面积

2.2光响应曲线特性

光响应曲线是反映植物净光合速率（Pn）与光合有效辐射（PAR）关系的曲线，该曲线能够反映植物的光合特性。由测定的光响应曲线、光饱和点和光补偿点等数据（图1～图5，表2）可以看出，各无性系间不仅光响应曲线趋势之间存在差异，而且各无性系间光响应特性也存在差异。光饱和点从高到低为：X- 1>紫水晶- 2>紫水晶- 1>X- 3>X- 2,说明X- 1对强光的适应性最好；光补偿点从低到高为：紫水晶- 1>X- 1>紫水晶- 2>X- 2>X- 3，说明紫水晶- 1对弱光的适应性最好；最大净光合速率从高到低为：X- 1>紫水晶- 1>紫水晶- 2>X- 3> X- 2。综合比较表明，X- 1在光线较充足时光响应特性最理想，其最大净光合速率是表现最差的X- 2的3.6倍；在弱光条件下紫水晶- 1的表现最好，这与紫水晶蓝莓亲本天然分布于林下、林缘的生态特性相一致。

图1　无性系X- 1的光响应曲线

图2　无性系X- 2的光响应曲线

图3　无性系x- 3的光响应曲线

图4　紫水晶- 1的光响应曲线

图5　紫水晶- 2的光响应曲线

表2　 5个无性系的光响应数据

2.3叶面积与光响应特性的相关性

采用斯皮尔曼等级相关方法[4 - 5 ]对叶面积、光饱和点、光补偿点及最大净光合速率间的相关性进行分析的结果（表3）表明，光饱和点与最大净光合速率相关显著，而叶面积与光响应的各参数间相关性不显著，说明笃斯越橘叶片的大小与其光合特性无因果关系。

2.4蒸腾速率及气孔导度

由于紫水晶- 1的光响应特性最符合选育目标的要求，因此，本研究只对紫水晶- 1的蒸腾速率及气孔导度进行了测定和分析。虽然植物蒸腾现象同时受空气温度和湿度影响[6 ]，但在开展相关研究时，试验地已进入旱季，全天空气湿度变化很小，因此，影响因素仅考虑了空气温度。

表3　叶面积与光响应特性的相关性分析

由图6可以看出，在全天中，紫水晶- 1的蒸腾速率随着时间的变化呈现双峰趋势，并出现几次小的波动。上午9:00左右，随着气温的升高，蒸腾速率开始上升，并在12:40左右达到1次峰值；随后下降，在13:15左右降至谷底，并出现短暂的“午休”现象；之后在13:20左右再次达到高峰，并持续到17:00，之后陡然下降。表现出对气温变化比较敏感的特性。紫水晶- 1气孔导度的变化趋势与蒸腾速率基本一致，也呈现出的双峰性，即在上午和下午各有1个峰值，且在中午出现1次“午休”现象（图7）。

图6　紫水晶- 1的蒸腾速率变化趋势

图7　紫水晶- 1的气孔导度变化趋势

3　结论与讨论

3.1笃斯越橘无性系间的光响应特性存在差异，其中无性系X- 1在光线充足时表现最好，适合培育适应大田全光照栽培环境的品种；无性系紫水晶- 1在弱光环境下表现最好，适合培育适应林下栽培环境的品种。基于选育目标，我们将选择紫水晶- 1作为下一步杂交育种的亲本。

3.2笃斯越橘无性系间叶片的形态和大小虽存在差异，但与光合特性的相关性并不显著，这表明叶片形态虽然是一个可遗传的质量性状，但在笃斯越橘选育时可不作为指标使用，而影响笃斯越橘光合特性的因素尚需做进一步研究。

3.3对紫水晶- 1气孔导度和蒸腾速率的测定结果表明，笃斯越橘对温度的变化比较敏感，会根据环境温度的变化及时调整气孔的开闭，具有较好的自我保护能力。

3.4笃斯越橘的选育研究在我国开展较晚，利用先进仪器设备对笃斯越橘开展生理学指标测定，并指导育种材料的评价和收集，将有利于加快我国笃斯越橘新品种的培育速度，进而拉近与蓝莓育种先进国家的技术差距。

参考文献

［1］翁海龙,王福德,王鑫,等.笃斯越橘优良品种“紫水晶”的选育与栽培技术［J］.林业科技, 2015(4): 6 - 8.

［2］朱雯,张祥宇,李吉跃,等.不同楸树无性系光合特征的比较研究［J］.广东农业科学, 2013(16): 57 - 60.

［3］张建瑛,李正华,田新华,等.大兴安岭笃斯越橘扦插苗和实生苗的生长及光合特性［J］.森林工程, 2015(4): 1 - 4.

［4］符泽华.八年生闽楠人工林光合特性研究［D］.中南林业科技大学, 2014.

［5］杜宁,郭卫华,吴大千,等.昆嵛山典型林下灌草层植物种间关系研究［J］.山东大学学报(理学版), 2007(3): 71 - 77 + 83.

［6］张友焱,刘致远,周泽福,等.环境因子对毛乌素沙地紫穗槐光合、蒸腾速率的影响［J］.林业科学研究, 2006 (4): 463 -466.

（责任编辑：王岳）

Comparative Study on Photosynthetic Characteristics of Different Vaccinium uliginosum Clones

WENGHailong
（Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081）

Abstract Measurements of photosynthetic characteristics of 5 Vaccinium uliginosum clones(X-1、X-2、X-3、Amethyst-1、Amethyst-2) by ci-340 portable photosynthesis system were indicated that，Light response curves of 5 clones were different. The X-1 was the best in the light, and its maximum net photosynthetic rate (Amax) reached 21.965 75 μmol/m2; Correlation between leaf area and photosynthetic characteristics of each clone was not significant. Amethyst-1 transpiration rate bimodal curve, showing obvious“midday depression”phenomenon According breeding goal, The“Amethyst-1”was the best parent for the next step of crass breeding.

Key words Vaccinium uliginosum；Amethyst；Light response curve

收稿日期：2015 - 10 - 29

作者简介：第1翁海龙（1981-），硕士，副研究员，研究方向：小浆果遗传育种。

文章编号：1001 - 9499（2016）01 - 0001 - 04

中图分类号：S666. 2, S602. 4

文献标识码：A