杂种优势在茶树育种中的应用

姚雪倩，叶乃兴

(福建农林大学园艺学院/中国乌龙茶协同创新中心，福建 福州 350002)



杂种优势在茶树育种中的应用

姚雪倩，叶乃兴*

(福建农林大学园艺学院/中国乌龙茶协同创新中心，福建 福州 350002)

从杂种优势的遗传假说入手，阐述遗传差异、基因差异表达、基因表达调控以及表观遗传学与杂种优势的关系，介绍了茶树杂种优势的利用研究现状，有望更加深入地理解植物杂种优势遗传机理，为茶树杂种优势的研究与应用提供理论依据。

茶树；育种；杂交育种；杂种优势

杂种优势是生物界的一种普遍现象，指遗传组成不同的2个亲本杂交产生的F1代在生长势、生活力、繁殖力、产量、抗性、适应性等方面超过其双亲的现象。杂交育种是作物品种改良最重要的育种手段之一，有组合育种和优势育种2种类型，组合育种是通过人工杂交把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对杂种后代经过多代选育，获得基因型纯合的新品种；优势育种是将控制同一性状的不同微效多基因的亲本通过人工杂交，获得该性状超过高值亲本的杂交种新品种。

茶树是多年生木本植物，基因型高度杂合，其杂交育种必须将组合育种和优势育种紧密结合，先通过组合育种获得基因型高度纯合的自交系，再通过优势育种获得具有杂种优势的杂交种新品种，同时还可以通过远缘杂交获得具有杂种优势的远缘杂种。

近年来，随着分子生物学技术的迅猛发展，可以从分子水平上阐明杂种优势产生的遗传机制，为完善植物杂种优势的理论提供科学依据。

1 植物杂种优势的遗传机理

对杂种优势遗传基础经典的理论解释有显性假说[1]、超显性假说[2]和上位性假说[3]3种。每一种假说都有一个假设和推断阶段，并通过有关学者进行试验说明。但由于杂种优势机理的复杂性，虽然3种假说互不排斥，仍不能圆满解释这一现象。随着分子数量遗传学的发展，将微效多基因分割成多个数量性状基因座(QTL)，借助分子标记技术进行QTL定位，追踪QTL的遗传动态，主导杂种优势形成的三假说协同效应这一观点，使得杂种优势的遗传基础研究深入到分子水平[4]。

1.1 遗传差异与杂种优势

等位基因的变异反映出亲本间的遗传差异可以通过亲本间遗传距离这一指标来衡量[5]。 DNA分子标记技术为预测遗传差异与杂种优势的联系提供手段。运用SSR、ISSR、RAPD、RFLP、AFLP分子标记茶树、火炬松、桉树、鹅掌楸、玉米、小麦、油菜等亲本间遗传距离，有的表现杂种优势(中亲优势、超亲优势)与遗传距离呈显著正相关，有的在其亲本遗传距离适中的情况下子代才产生超亲优势，更有子代的杂种优势基本不受亲本遗传距离影响的例子[6-12]。由此可知，不同的分子标记技术可能与目标性状有关的基因位点不连锁而造成遗传距离与杂种优势形成的关系无准确定论。目前，大部分研究结果认为：在同一杂种优势群中，亲本间遗传差异越大、亲缘关系越远，杂种优势增强；超过这个范围，杂种优势随遗传差异的增大而减弱[13]。但这种相关性在不同杂种优势群中表现不显著。

1.2 基因差异表达与杂种优势

1990年意大利科学家Romagnolia首次通过玉米杂种根尖部位基因的差异表达证实了杂种优势可能是父母本杂合基因差异表达的外在表现的猜想[14]。而等位基因的差异表达可能是双亲差异基因表达的一种形式且该观点被逐渐认可。在杨树、棉花、玉米、果蝇和酵母等动植物组织、器官中均观察到等位基因的差异表达[15-19]。可见等位基因差异表达与杂种优势密不可分。

基因差异表达有5种类型：(1)双亲共沉默型(在双亲中表达，但杂种不表达)；(2)杂种特异表达型(双亲中均不表达，仅在杂种中表达)；(3)亲本特异表达型(亲本之一中表达，在杂种中不表达)；(4)单亲表达一致型(只在亲本之一与杂种中表达)；(5)双亲和杂种中均表达。这5种类型又可以分为2类，前4种属于基因表达质的差异，最后一种则属于基因表达量的差异。科研人员认为杂种优势与基因差异表达的关系主要体现在量的差别并非质的差异[20]。在基因表达量的差别中又划分出加性表达和非加性表达2种具有优势的模型。这2种模型在相应的动植物例子(包括模式植物)中通过差异表达基因的分离方法均被验证。

基因差异表达还受顺、反式作用元件及二者相互作用影响[21]。顺式作用元件包括启动子和增强子等，反式作用元件包括各种转录因子和RNA聚合酶等，顺式作用元件影响因子略大于反式作用元件。果蝇[17]、杨树[15]、玉米[20]的所有杂种基因中几乎有50%的基因受顺式和反式作用因子联合调节，二者相辅相成，共同调控杂种优势性状的表达。而基因的表达变化对杂种表型的影响是次要的，差异表达基因的功能才是关键元素[22]。

表达谱研究筛选出差异基因囊括多种生物学功能和生化代谢途径。通常生物体的代谢途径受各种必需酶类的调控，它们有效结合和适时催化，为代谢系统正常平稳运作提供原动力。因此，杂种酶系统为杂种优势的形成搭建良好平台。利用过氧化物酶同工酶研究鹅掌楸属植物杂种优势时发现杂种一代中除了包含双亲特征酶带外还包括双亲没有的特异性杂种酶带[23]，结合国内外相似研究，基本可以肯定杂种一代酶谱杂合性越高越有利于出现杂种优势。除此之外，植株叶绿体、线粒体、光合速率、ATP、植物激素、蛋白质表达等生理生化水平上的表现引起一系列代谢活动的变化，与植株超亲优势的形成息息相关[24]。

1.3 基因表达调控与杂种优势

杂种优势遗传基础除了用基因差异表达解释外，更是基因表达调控的结果[25]。基因网络系统于1990年提出，认为每个生物自身都携带1套保证其个体正常生长发育的遗传信息，这些隐形的信息编码在DNA上，构成1个有序表达的基因网络，若其中一些基因突变，基因活动将会因遗传程序变动而改变，出现可见变异[26]。所以，只有当等位基因都处于最佳工作状态，整个遗传体系才会呈现杂种优势。实际上，生物为了生存，会产生1个“自组织过程”，在一定环境改变下，会将体内无序的状态变为有序，通过“自组织”综合亲本中有利于自身生存的优点，使基因表达调控网络体系正常运行[27]。

杂种F1代通过自组织理论协调基因网络中的不平衡关系，表现杂种优势，而F1中许多与功能代谢有关的差异基因得到上调表达[28]。从杂种Z水稻和其父母本的转录组数据筛选出1043个差异基因，生化信息学分析发现超过一半的基因参与光合作用途径且呈上调表达[29]。通过实时荧光定量PCR技术验证杂种中参与碳代谢的基因的确上调表达并由此推出杂交种具有强光合作用能力，可以储存大量能量而表现杂种优势[28]。拟南芥的研究也得到类似的结论[30]。许多植物研究还表明杂种优势与生物钟调控也有关系[31]。如拟南芥生物钟基因CCA1在白天确实与下游基因TOC1和GI存在反馈调节，这种差异是由下游基因启动子区域的组蛋白修饰造成的，生物钟基因的下调表达使叶绿素、淀粉合成基因在杂种中上调表达以及叶绿素、淀粉和糖的含量在杂种中上升[32]。同时，早花和生长优势的形成与生物钟基因表达调控也有关系，而这种差异表达受基因的表观遗传修饰影响[33-34]。

1.4 表观遗传学与杂种优势

表观遗传学是阐述生物体不发生DNA序列的改变而因基因功能的变化最终导致表型发生可遗传变异的学科[35]。表观遗传学作为基因表达调控的重要方式，理应参与植物基因的表达、杂种优势的形成。表观遗传机制包括DNA甲基化、小RNA、组蛋白修饰3个主要部分[36]。

DNA甲基化是目前机理研究最为深入的表观遗传学领域，在动植物杂合体调控中发挥重要作用。植物中，以5-甲基胞嘧啶为主要存在形式的DNA甲基化约占20%～30%。F1中约有75%的甲基化变化发生在转座子、重复区域以及双亲中甲基化水平有明显差异的基因编码区域[37]。以1个玉米双亲及其优势杂种F1代为材料，分析它们基因组DNA甲基化胞嘧啶占总胞嘧啶的比例，试验结果为杂交种占比低于两亲本，据此认为杂交种基因组DNA甲基化降低，使得基因表达增强，有利于促进杂种优势[38]。而对水稻进行类似的研究，却得出相左的试验结果[39]。杂交种在一定区域的甲基化水平表现高于或低于双亲的现象说明特异位点上甲基化程度产生的杂种优势效应比总体甲基化程度强[40]，但这个说法因研究的植物和材料单一而不具有代表性。通过逐渐完善研究方案，丰富试验材料种类，将亲本材料进行排列组合，发现高粱具有杂种优势的F1代受DNA甲基化结构整编而改变[41]，从而巩固了DNA甲基化与杂种优势紧密联系的理论。而拟南芥2个杂交种中24 nt small RNA水平明显不一致，同时存在特异的基因转录表达与DNA甲基化促进生长优势现象[42]。

小RNA是真核生物中常见的小分子RNA，碱基数一般为20～25 nt。小RNA(small RNA)主要是来自转座子、重复串联序列、5’端非翻译区和内含子区域的非编码区，包含小干扰 RNAs(siRNAs)、microRNAs(miRNAs)和反式作用siRNAs(ta-siRNAs)，这三者均不同程度地单独或联合发挥作用对杂种优势的形成做贡献。应用Solex技术测序发现水稻F1代中表现出生长势和生物量的杂种优势与sRNA密切相关，绝大多数来自重复串联转录因子和序列的siRNA在杂交种和其父母本间存在差异表达进而等位基因表达模式产生改变，影响全基因组的稳定性[43]。最新研究结果显示小麦六倍体杂种优势构成受sRNA动态调控[44]，sRNA参与生物体内众多基因表达调控和生化代谢过程，对sRNA的深入剖析将为理解杂种优势的分子遗传机理多提供一种研究手段。

除了DNA甲基化和小RNA，组蛋白修饰也是杂种优势的影响因子。组蛋白修饰包括乙酰化、甲基化、泛素化、糖基化、磷酸化和羰基化等，其中前两项是最早进行研究并在基因表达调控方面取得较大成果的遗传修饰[45]。组蛋白乙酰化和甲基化，顾名思义是将乙酰基团和有别于DNA甲基化的特定甲基转移酶转移到组蛋白特定位点的赖氨酸N端上的过程[46]。组蛋白乙酰化、甲基化和DNA甲基化共同协调参与杂交种调控进程[47]。人工合成拟南芥异源四倍体花期较亲本延迟，这一杂种优势涉及H3K9的乙酰化水平提高，H3K9甲基化水平降低以及H3K4甲基化水平上升[48]。过表达水稻中组蛋白乙酰化酶基因OsHDT1会带动一连串杂交种基因表达，导致杂种表型变异[49]。

2 茶树杂种优势的利用研究

杂种优势在生物界中普遍存在。茶树是多年生异花授粉作物，具有高度异质性和杂合性。茶树杂种优势的利用是茶树杂交育种的理论基础。从杂种优势概念提出以后，茶树育种逐渐从系统选种转变为杂交育种[50]，通过人为创造选育出具有可利变异的杂交种，以期为茶叶的生产实践提供更多有价值的材料。

2.1 茶树农艺性状的杂种优势

20世纪40年代，Wellensie就开始从茶树品种间的杂交入手，进行茶树叶片大小的遗传规律研究[51]。斯里兰卡学者在比较中国种和阿萨姆种的杂交后代中发现，中国种在叶片大小上主要呈显性遗传，茶叶产量方面的杂种优势比亲本中间值高21%～85%，但就F1代杂种的成茶品质而言，杂种特性不明显，基本与亲本的中间值持平[52]。综合研究茶树芽叶茸毛的性状后，周巨根总结出茸毛的分布、密度、长度和粗度受基因型控制，杂种一代中茸毛性状基因差异表达模式为单亲表达一致型，尤其是密度性状，母本显性效应占91.7%[53]。通过研究茶树人工杂交F1代中芽叶发酵性、茶多酚含量、芽叶色泽、叶尖指数等性状指标，得出下述结论[54]：一是F1代中芽叶发酵性随杂交组合不同而异，但大部分表现正向显性；二是茶多酚的遗传表现大部分也为正向显性；三是双亲都有的芽叶颜色基本遗传给子一代，凡亲本中有一方表现特异颜色，杂交种中出现这种特异颜色的概率就大；四是叶尖指数的遗传一般为负向部分显性，也有的为正向超显性和正向部分显性。

2.2 茶叶生化成分的杂种优势

研究凤凰水仙1号(♀)、福鼎大白茶(♂)及F1代58个单株茶多酚、游离氨基酸、过氧化物同工酶的变异情况来预测杂种优势，结果显示[55]：茶多酚、游离氨基酸含量大多数介于亲本中间，有部分表现偏向父本的超亲现象；过氧化物同工酶带中只见杂种酶带却没有互补酶带，认为双亲差异大的组合获得F1代杂种优势的几率也大。通过对茶树二倍体和四倍体杂交通常获得三倍体这一途径获得的97个F1代个体的研究表明，多数杂交后代的EGCG和咖啡碱含量呈现杂种优势[56]，为茶树品质育种增添了新思路。

2.3 茶树抗性的杂种优势

抗性育种是茶树杂种优势利用的另一方面。湖北省农业科学院果茶研究所以福鼎大白茶为母本，梅占为父本选育的鄂茶1号和贵州省湄潭茶叶科学研究所以福鼎大白茶为母本，黔湄412为父本育成的黔湄809都表现强于亲本的抗寒性[57]。以云抗14号为母本，福鼎大白茶为父本育成的佛香1号、佛香2号，其抗寒性均强于母本；以福鼎大白茶为母本，长叶白毫为父本选育的佛香3号的抗寒性强于父本[58-60]。通过建立茶树优质抗寒种质资源库，对不同品种实生茶苗进行抗寒性筛选，结合茶树植株叶片束缚水含量和束缚水与自由水比值高的植株抗寒性较强的鉴定手段，得出云南的勐海大叶种抗寒性弱，云抗10号其次，故其种子F1代适合种植于华南和西南茶区[61-63]。

通过杂交育种可以选育出抗病虫性强的茶树优良品种。如以大叶乌龙为母本、遮普利(Jaipuri)为父本，采用杂交育种法育成的台茶2号具有抗病虫性强的杂种优势[64]；佛香1号、2号和3号抗茶饼病、茶轮斑病、茶云纹叶枯病的能力较强等[58-60]。抗病虫性状受显性基因和微效多基因共同控制，故双亲之一具有抗病虫性，子一代就可能表现抗病虫性的杂种优势[65]。同时，可通过整合不同抗病虫性基因的亲本杂交来实现多抗目标。

2.4 茶树特异性状的杂种优势

在茶树特异性状的杂种优势利用方面，王开荣等以温度敏感型白化茶白叶1号(♀)和光照敏感型白化茶黄金芽(♂)进行人工杂交，选育出春雪2号，研究表明春雪2号三季新梢和全年叶色金黄，显色特性趋向黄金芽，也属于光敏性黄色系白化茶，但抗日灼能力比父本强；以低温敏感型白色系白化茶千年雪为母本，黄金芽为父本选育的曙雪2号的品种性状与春雪2号相似[66]。由此看出，光照敏感型黄色系白化茶的杂交后代在继承亲本白化特性的基础上还有所突破，白化变型和白化色系接近光敏型黄色系，具有显色优势，丰富了白化茶的种质资源类群。

随着茶树育种目标的不断扩大和育种手段的逐渐改进，选育了越来越多具有杂种优势的茶树优良品种，除了特异生化成分、抗性强外，早生优质、高香等都是杂种优势的表现形式，多种茶树特异种质资源也因此产生[67-68]。以云抗14号×福鼎大白茶人工杂交选育的子一代云茶春韵具有高产的杂种优势[69]。茗科1号(金观音)、金牡丹、黄观音作为铁观音和黄棪的杂交一代，杂种优势强，主要表现在扦插繁殖力、产量、开采期、抗性、高香优质等方面[64]。金观音、金牡丹、紫玫瑰及其自然杂交后代的遗传多样性分析结果表明，这些杂交后代均具有较强的母本优势遗传效应，虽然它们都以铁观音和黄棪为亲本，但金牡丹表现的母本遗传效应强于金观音和紫玫瑰[70]。

3 展望

在生物学进程中，杂种优势是一个世纪难题，虽然目前有经典遗传假说、分子机理、表观遗传学等为理解杂种优势的构成提供理论依据，但生物体的生长发育是一个动态过程，每一个基因的表达调控受环境等因素影响深远，再加上研究材料的局限性，因此还不能对植物杂种优势的形成机理做出完整的解释。尽管随着技术进步对杂种优势机理的阐述逐渐深入，但今后的任务将更加艰巨。就茶树杂交育种来说，当前主要是针对茶树某一时期杂交种的表观性状和生理生化层次进行鉴定，对茶树杂种优势的基因分析、基因定位及茶组植物种间远缘杂交的研究仍需加强。因此，应该将每个时期特征各异的杂交种作为研究材料综合考虑，将杂种优势的形成过程及最终产物所涉及的遗传差异、生理生化、代谢途径和基因表达调控等融合遗传学、生理学、分子生物学和细胞学多学科知识，从性状到基因进行综合探究，必要时利用大批量实验数据构建合适的数学模型定量、定性分析，从微观到宏观、从特殊到一般挖掘植物杂种优势的普遍规律，虽然这是一个系统而漫长的探索过程，但却是更全面、更深入的认识杂种优势遗传机理的必经之路。

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Application of Heterosis for Breeding Tea Plants

YAO Xue-qian，YE Nai-xing*

(CollegeofHorticulture，FujianAgricultureandForestryUniversity/CollaborativeInnovationCenterofChineseOolongTeaIndustry,Fuzhou,Fujian350002,China)

This article summarizes the relationship between heterosis and the differences, differential expression, and expression regulation of the genes, as well as the epigenetics of teas. The current status on the applications of heterosis in plant breeding is presented. It aimed to provide an in-depth understanding of the genetic mechanisms of plant heterosis in order to promote the basic research and its applications for tea breeding.

tea plant; breeding; hybridization; heterosis

2016-07-21 初稿；2016-08-19 修改稿

福建省“2011协同创新中心”中国乌龙茶产业协同创新中心专项(闽教科〔2015〕75号)；福建茶产业农技推广服务试点建设(KNJ-151000)。

姚雪倩(1991-)，女，硕士研究生，主要从事茶树遗传育种研究。

*通讯作者：叶乃兴(1963-)，男，教授，研究生导师，主要从事茶树栽培育种与资源利用研究。E-mail: ynxtea@126.com

S571.1

A

2096-0220(2016)03-0113-06