滇红椿表型性状遗传多样性研究进展

宋 鹏，向 晖，董文渊，罗建勋，熊 壮

（1.西南林业大学，云南昆明 650000；2.四川省林业科学研究院，四川成都 610081；3.广元市林业局，四川广元 628000）

滇红椿表型性状遗传多样性研究进展

宋 鹏1，2，向 晖3，董文渊1，罗建勋2，熊 壮2

（1.西南林业大学，云南昆明 650000；2.四川省林业科学研究院，四川成都 610081；3.广元市林业局，四川广元 628000）

滇红椿（Toona ciliata var.yunnanensis）是红椿（Toona ciliata）的一个变种，属楝科（Meliaceae）香椿属（Toona Roem）植物。目前对滇红椿的种内遗传变异或多样性研究尚未有文献报道。本文在前人研究的基础上，通过对国内外香椿属植物表型性状遗传多样性研究进展的论述，总结了滇红椿在遗传多样性研究方面目前所存在的主要问题，并建议在下一步的研究中重点开展滇红椿种质资源分布及表型性状变异研究，进一步摸清滇红椿的水平分布和垂直分布范围，掌握其表型性状变异规律，为后续开展选择育种和制定种质资源保存策略提供科学依据。

滇红椿；遗传多样性；研究进展

1 引言

种内变异（intraspecific variation）是指同种生物不同个体间的表型或遗传差异［1］，植物在表型形态水平上的多样性或变异，简称表型多样性，表型多样性传统上又称表型变异［2］。表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合体现，受植物本身遗传特性和周围特定环境双重控制，是生物多样性与生物系统学的重要内容［3］。利用表型性状变异研究群体的种内变异具有简便、快速和节省费用等优点，至今仍然是重要而且有效的［3-5］。在表型特征中，植物的叶、花、果实和种子性状的表型变异是遗传变异的重要特征之一［6］。

滇红椿是红椿的一个变种，属楝科（Meliaceae）香椿属（Toona Roem）植物［7］。椿属植物材质优良，纹理直、色泽美观，耐腐，是珍贵的用材树种，广泛用于建筑、车辆、船板、地板、茶具、家具、雕刻等用材，被誉为“中国桃花心木”。红椿、毛红椿都是国家二级保护植物，是珍贵用材树种之一，木材赤褐色，纹理通直，质软，芳香，耐腐，木材比重0.50-0.57，适合为建筑、车舟、茶箱、家具、雕刻等用材，树皮含单宁，可提制栲胶［8］。在生产实践利用中，椿属植物中的红椿、毛红椿、滇红椿、思茅红椿、香椿等木材都是优质用材，享有同等重要的地位，所以椿属植物的市场需求越来越大，从而导致椿属天然资源的过度利用，造成椿属植物自然资源稀少，人为破坏严重。椿属植物中的滇红椿天然种群水平空间分布相比红椿和毛红椿更为狭窄，且大多呈零星分布。

目前，对椿属植物中的香椿、红椿、毛红椿的文献报道较多，涉及生理特性、生物学特性、苗期生长特性、育种、种群生态学、育苗技术、空间遗传结构、林分生长特性等内容，但对滇红椿的种内遗传变异或多样性研究尚未有文献报道。因此，本文将以多年相关研究为基础，立足滇红椿及椿属类植物种内及种间的遗传变异研究，阐述滇红椿及椿属类植物的遗传变异研究进展，指出目前相关研究内容中存在的问题，并提出滇红椿下一步研究的发展方向。

2 滇红椿种质资源分布特点

2.1 水平分布

原天然分布于云南西南部、南部、中南部至东南部（河口）。目前集中栽培于我国四川、云南、广西、广东，模式标本采自云南［7］。从分布范围看，主要集中在四川攀西地区的凉山州与攀枝花市，以凉山州德昌县、会理县、会东县、宁南县和攀枝花市的仁和区、盐边县、米易县较为集中［10］；在云南南部分布较广泛，其中以临沧市、红河州、文山州较为集中［7］。详见图1和图2。

图1 滇红椿全国主要分布区示意图

2.2 垂直分布

滇红椿在海拔350 m～1 400 m（—2 100 m）的山谷、溪旁或山坡疏林中常见［7］。从各分布区水平分布来看，四川垂直分布范围最广，从海拔550 m到1 900 m均有分布；贵州垂直分布范围最窄，仅480 m～1 000 m海拔区间有分布。滇红椿主要分布区海拔梯度分布见图3。

从上面水平分布示意图可以看出，滇红椿重点分布区域集中在四川攀西地区、云南西南部、云南东南部与贵州南部及广西西部结合区域、广东有零星分布。在分布区内总体呈零星分布状态，成片林分存在较少。

图2 滇红椿水平分布示意图

图3 滇红椿垂直分布统计图

3 研究树种概况

香椿属是楝科中一个较为重要的属，在过去很长一段时间被当作洋椿属（Cedrela P.Br.）中的一部分。其材质优良，纹理直、具光泽，为上等家具及室内装饰用材，被称为“中国桃花心木”，倍受人们青睐。其中红椿、毛红椿、滇红椿等是国家二级保护植物，为珍贵的用材树种，其木材赤褐色，纹理通直，质软，芳香，耐腐。该属植物的经济价值较高，具有极大的开发、利用潜力［9］。

滇红椿是红椿的一个变种，属楝科香椿属植物［7］，与原种的区别是：小叶长4 cm～11 cm，宽2.5 cm～5 cm，最下一对卵形、最小，上部的卵状长圆形至卵状披针形，急渐尖，基部上侧圆形、较长，下侧渐狭；小叶柄长0.5 cm～1.5 cm。花瓣长5 mm，宽3 mm，外面多少被微柔毛。果长1.5 cm～2.5 cm，椭圆形，褐色，具细小皮孔。目前对于滇红椿的相关研究工作还非常薄弱，所能查阅到的资料也非常有限，因此本文拟对滇红椿所在香椿属植物的相关研究进展进行概述，进而对滇红椿下一步的研究工作进行展望。

4 国内外香椿属植物表型性状遗传多样性研究进展

4.1 表型性状遗传多样性研究价值

自然条件下，林木发生变异主要取决于其自身的生物生态学特性和外界环境的干预两个方面，因此，对于林木来说，认识和了解某一树种遗传多样性对其在生态系统中的相对稳定性状况、前景预测及其基因资源的监测、保护、合理利用以及遗传改良策略的制定皆有非常重要的意义［11］。同时通过对树种遗传多样性的测定还可以了解种源的适应性、物种的起源和进化、基因资源的存在及分布状况［12～15］。利用表型性状研究群体的遗传多样性具有简便，快速和节省费用等优点，更具综合性和实用性［15～17］。表型性状可分为质量性状和数量性状，在数量性状变异中大部分是遗传变异，另一部分则是环境饰变的结果［18］。

4.2 国内香椿属植物表型性状遗传多样性研究进展

香椿属植物在我国分布较为广泛，但对其中红椿及其变种的研究报道还不多，目前国内对于香椿属植物遗传多样性的研究包括了天然居群空间遗传结构研究、繁殖特性与种群动态变化特征研究、种子形态特点与千粒重相关性研究、天然种质遗传资源收集保存研究、苗期生长量调查研究等。详见下表。

表1

4.3 国外香椿属植物表型性状遗传多样性研究进展

国外到目前为止未见有关对香椿属植物表型性状遗传多样性的研究报道，主要见于对香椿属植物的分类研究。根据《中国香椿属的研究》（周翔宇）［9］表明，香椿属植物的分类经历了3个主要阶段，其中滇红椿的命名经过两次修订才最终得以确定。Casimir de Candolle于1908年在《Rec.Bot. Surv.，India》上发表，正式确认滇红椿Toona ciliata var．yunnanensis。

5 存在的问题

（1）滇红椿原始天然林破坏严重，天然种质资源大大缩减，一些群体处于渐危或濒危状态，多样性相对贫乏，因此对滇红椿天然种质资源的变异程度和规律进行研究并加以保护，成为当前的迫切需要；

（2）滇红椿天然分布区内群体遗传及群体分化尚不清楚，种内遗传多样性的差异及分布不明了，可用的遗传背景信息很少，不能建立起科学实用的种质资源保护策略，树种遗传改良缺少充分必要的基础；

（3）滇红椿生态遗传学研究较为薄弱，群体生态适应性和林分稳定性的生态遗传学原理很难用于指导营林实践。

6 展望

滇红椿是红椿的一个变种，其水平分布范围较红椿及其它变种更为狭窄，目前国内外关于滇红椿的报道极其少见，仅见于滇红椿的种苗培育、栽培技术方面的报道，尚未见有关滇红椿遗传多样性及表型变异方面的报道。由于研究时间短，研究基础薄弱，使研究成果尚有许多不确定性，且比较零散，缺乏系统总结。

因此，建议在下一步滇红椿的相关研究中加强以下几方面的研究：（1）在查阅相关文献资料的基础上，根据椿属类植物水平分布和垂直分布的特点，重点立足四川和云南地区即川滇地区分布的滇红椿为研究对象，系统开展滇红椿天然种群种质资源调查，摸清该区域滇红椿天然种群种质资源的水平分布和垂直分布范围。（2）在对其水平分布范围进行全面调查的基础上进行典型调查取样，揭示其分布区内天然群体表型变异程度和变异规律，掌握分布区内滇红椿的生物学和生态学特性，为后续开展选择育种和制定种质资源保存策略提供科学依据。（3）建立滇红椿种质资源收集圃，扩大种质资源数量并在上述分布地区加大推广种植和保护、开发、利用力度。（4）木材物理力学性质是木材利用及木材价值的重要依据，滇红椿作为一种重要的用材树种，通过对川滇地区滇红椿的木材物理力学性质研究，以期为这个树种木材的开发和利用提供基础数据，进而开展与红椿及其它变种材性的比较研究。

［1］ CIANCIARUSO M V，BATALHAM A，GASTON K J，etal．Including intraspecific variability in functional diver-sity［J］．Ecology，2009，90（1）：81～89．

［2］ 阎爱民，陈文新，首蓓，等，锦鸡儿根瘤菌的表型多样性分析［J］．生物多样性，1999，7（2）．

［3］ 顾万春，王棋，游应天，等（1996）．森林遗传资源学概论［M］．北京：中国科学技术出版社．

［4］ 葛颂，王海群，张灿明，等（1997）．八面山银杉林的遗传多样性与群体分化［J］．植物学报．39（3）：266～271．

［5］ 邹喻苹，葛颂，王小东（2001）．系统与进化植物学中的分子标记［M］．北京：科学出版社．

［6］ Miehelle RL，Westoby M and Jurado E（1995）．Correlates of seed size variation［J］：acomparison among five temperatefloras．J．of Eco．83：517～530．

［7］ 云南树木图志编委会．云南树木图志（上）［M］．云南：云南科技出版社，1988：749～750．

［8］ 中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志第43（3卷）［M］．北京：科学出版社，1996：1846．

［9］ 周翔宇．中国香椿属的研究［D］．南京：南京林业大学，2005．

［10］ 《四川植物志》编辑委员会．四川植物志第21卷［M］．成都：四川出版集团，四川科学技术出版社，第一版2012，136．

［11］ 李毅．东祁连山高寒地区柳灌丛群落及其优势种群结构与动态的研究［D］．甘肃农业大学草业学院，2002．

［12］ 易能君，施季森，王明庥．林木群体遗传多样性和多位点遗传结构［J］．生物多样性，1996，4（3）：153～159．

［13］ 杨一平，尹瑞雪，张军利．红皮云杉自然群体遗传多样性及遗传分化的研究［J］．植物学报，1993，35（6）：458～465；［14］ 陈存及，代全，林谢芳，等．乳源木莲天然林群落生物多样性研究［J］．福建林学院学报，2001，21（4）：316～319．

［15］ 顾万春等．森林资源遗传学概论［M］．北京：中国科学技术出版社，1998，364～913．

［16］ 罗建勋，顾万春．云杉天然群体种实性状变异研究［J］．西北农林科技大学学报（自然科学版），2004，32（8）：60～66．

［17］ 李文英，顾万春．蒙古栎天然群体表型多样性研究［J］．林业科学，2005，41（1）：49～56．

［18］ Salt DE，Prince RC et al．Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indimustard［J］．plant physiol，1995，109，1427～1430．

［19］ 黄红兰．九连山自然保护区毛红椿天然种群生态学特征［D］．南昌：江西农业大学，2012．

［20］ 宗世贤，陶金川，杨志斌，等．毛红椿的生态地理分布及其在南京引种的初步观察［J］．植物生态学与地植物学学报，1988，12（3）：222～231．

［21］ 刘军，陈益泰，孙宗修，等．基于空间自相关分析研究毛红椿天然居群的空间遗传结构［J］．林业科学，2008，44（6）：45～52．

［22］ 徐超然，韦堂灵，李慧，等．毛红椿不同种源形态特性调查研究［J］．Value Engineering，2012，14（2）：315～317．

［23］ 刘军，陈益泰，罗阳富，等．毛红椿天然林群落结构特征研究［J］．林业科学研究，2010，23（1）：93～97．

［24］ 文卫华，吴际友，陈明皋，等．红椿优树子代苗期生长表现［J］．中国农学通报，2012，28（34）：36～39．

［25］ 张亚东，钟艺，周国清，等．湖北恩施种源红椿不同家系育苗试验初报［J］．湖北林业科技，2013，3：17～20．

［26］ 孔超，刘军，姜景民，等．毛红椿不同家系磷素利用特性的研究［J］．林业科学研究，2012，25（5）：590～596．

［27］ 吴际友．红椿生理特性与家系选择研究［D］．长沙：中南林业科技大学，2012．

［28］ 张纪卯，康木水，连书钗，等．毛红椿扦插育苗试验［J］．西南林学院学报，2008，28（6）：57～60．

［29］ 彭辉武，邓树波，谢湘萍，等．不同种源2年生毛红椿光合特性差异研究［J］．江西林业科技，2012，1：1～4．

［30］ 黄红兰，张露，郭晓燕，等．九连山毛红椿种群的结实特性及其生殖力［J］．林业科学，2013，49（7）：170～174．

［31］ 徐海宁，李滋仁，叶金山，等．毛红椿天然林生长特性研究［J］．江西林业科技，2012，5：1～3．

［32］ 付方林，张露，杨清培，等．毛红椿天然林优势种群的种间连结性研究［J］．江西农业大学学报，2007，29（6）：982～987．

［33］ 刘军，陈益泰，何贵平，等．毛红椿优树子代苗期性状遗传变异研究［J］．江西农业大学学报，2008，30（1）：64～67．

［34］ 刘军，陈益泰，姜景民，等．毛红椿优树自由授粉子代幼林生长表现［J］．浙江林学院学报，2010，27（6）：956～960．

［35］ 杨忠兴．西畴县石山区滇红椿栽培技术初探［J］．中国林副特产，2014，1：44～45．

［36］ 刘军，张海燕，姜景民，等．毛红椿种实和苗期生长性状地理种源变异［J］．南京林业大学学报，2011，35（3）：55～59．

Advances in Researches on M orphological Characters Genetic Diversity in Plants of Toona ciliata var．yunnanensis

SONG Peng1，2XIANG Hui3DONGWen-yuan1LUO Jian-xun2XIONG Zhuang2

（1.Southwest Forestry University，Kunming 650000，Yunnan，China；2.Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610081，Sichuan，China；3.The forestry bureau in guangyuan city，guangyuan 628000，Sichuan，China）

Toona ciliate var.yunnanensis is a variation of Toona ciliate，which belongs to Meliaceae，Toona Roem.So far，there are no documents or reports about the research of its intraspecific genetic variation or diversity of Toona ciliate var.yunnanensis.Based on the predecessors，research，this article summarizes the research of phenotypic traits genetic diversity and themain problems in its genetic diversity research.In addition，it is suggested that some further research work should be done on the germplasm resources distribution and，phenotypic traits variation of Toona ciliate var.yunnanensis，aiming to ascertain the horizontal distribution and vertical distribution range and tomaster the rule of phenotypic distribution range and the rule of phenotypic traits variation，thus providing a scientific basis for subsequent selective breeding and germplasm resources preservation strategy.

Toona ciliata var.yunnanensis，Genetic diversity，缺一个

S722.3

A

1003-5508（2016）06-00-0

10.16779／j.cnki.1003-5508.2016.06.004

2016-07-15

国家林业局行业专项重大项目-亚热带木本油料与用材树种种质资源保存和可持续利用（201204307-06）。

宋鹏（1980-），男，助理研究员，主要从事森林培育及林木育种研究，E-mail：safspeng＠126.com。