氮素对云南哈尼梯田红米稻群体质量及光合特性的影响

雷 恩，代虎林，刘艳红，田学军，张德刚，施 娴

(红河学院生命科学与技术学院/云南省农作物优质高效栽培与安全控制重点实验室，云南 蒙自 661199)

氮素对云南哈尼梯田红米稻群体质量及光合特性的影响

雷 恩，代虎林，刘艳红*，田学军，张德刚，施 娴

(红河学院生命科学与技术学院/云南省农作物优质高效栽培与安全控制重点实验室，云南 蒙自 661199)

以云南哈尼梯田常规红米稻为试验材料，研究了不同施氮水平对其群体质量及光合特性的影响。结果表明，在0～125.0 kg/hm2的施氮量范围内，从整体变化规律而言，红米稻的花前、花后及总干物质积累量均随施氮量的递增而增加；颖花量以高施氮量最大，中高施氮量最小；粒叶比随施氮量的递增而下降；分蘖期至乳熟期的叶面积指数、孕穗期至成熟期的叶片SPAD值及分蘖期至成熟期的光合势均随施氮量的递增而增加，在整个生育期间的比叶重随施氮量的递增有所下降。红米稻在整个生育期间的作物生长率随施氮量的递增而增加；净同化率在齐穗期至成熟期随施氮量的递增而增加，分蘖期至齐穗期随施氮量的递增而下降。

氮素；哈尼梯田；红米稻；群体质量；光合特性

氮素是影响水稻生长发育的重要营养元素，也是农业生产成本的主要因素之一，氮肥若投入太高，会降低氮肥利用效率，造成水稻倒伏、后期贪青迟熟、病虫害加重及稻米品质变劣，而且直接或间接地导致一系列环境问题[1-4]。云南哈尼梯田是世界文化景观遗产，其核心区位于云南省元阳县境内，目前该区域的水稻生产仍然接近较为原始状态，稻田常年淹水，随水冲施肥料，且肥料主要为农家肥，几乎不施用化肥[5]。梯田内的水稻品种是一种接近于野生稻的禾本科稻属杂草稻，与粳稻伴生，因种皮棕红色，又通常被称为红米稻，其营养较为全面合理，是一种比较理想的保健食品[6-7]。本次试验主要从水稻冠层特征和光合生产特性这两个角度出发，探究氮素对哈尼梯田红米稻群体质量(干物质积累、颖花量、粒叶比、叶面积指数、叶片SPAD值、比叶重及光合势)和光合特性(作物生长率、净同化率)的影响规律，旨在为该地区的红米稻生产构建合理的群体结构及氮肥运筹提供理论依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用红米稻品种‘月亮谷’为材料，该水稻品种分布在云南省元阳县梯田内海拔1 800 m左右的种植区域，属于纯系常规水稻。由元阳县种子管理站提供。

1.2 试验设计方法

试验区位于云南省红河州元阳县哈尼梯田景区的新街镇全福庄村(N:23°10′ E:102°75′)，海拔高度为1820 m。采用田间小区试验设计，随机区组，3次重复，每个处理的小区面积为40 m2，试验区域总面积约720 m2。试验前对试验区的氮肥管理进行系统的调查，试验共设6个不同施氮处理，分别是不施氮肥(N0，纯氮0 kg/hm2)、低施氮水平(N1，纯氮50.0 kg/hm2)、中等施氮水平(N2，纯氮75.0 kg/hm2)、中高施氮水平(N3，纯氮100.0 kg/hm2)、高施氮水平(N4，纯氮125.0 kg/hm2)和传统施肥管理(CK，充分腐熟农家肥7.5 t/hm2)。传统施肥管理作为对照处理，腐熟农家肥作基肥一次性投入，其他处理，氮肥的投入均按基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶2∶3施用，磷肥总量75 kg/hm2，作基肥一次性施入，钾肥总量125 kg/hm2，分底肥和穗肥2次施入，施入量各占50 %。试验于3月20日播种，5月6日进行单株移栽，移栽密度按照当地种植规格株行距为15 cm×20 cm进行，生育期间其他田间管理措施均按照传统管理模式统一同步进行。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 干物质积累、颖花量及粒叶比 干物质积累(g/m2)的测定分别于分蘖期、孕穗期、齐穗期、乳熟期和成熟期等5个关键生育时期，在每个处理小区内取样10株，洗净泥沙，剪去根部，然后按叶片、茎+叶鞘、穗分开，于105 ℃杀青20 min，然后在70 ℃下烘干至恒重，冷却后，用电子天平(感量0.01g)称取各器官干重，考查其不同生育时期地上部分干物质积累的动态变化。颖花量(万/m2)是指单位土地面积上总的籽粒数(包括实粒和空粒)，在水稻成熟期取样，每个处理小区取样12株，手工脱粒晾干，通过水选法将实粒和空秕粒分开，置于70 ℃烘箱中烘干至恒重后分别称其总的干重，然后从实粒和空秕粒样中再精确称取小样：即实粒中取3个30 g的小样，从空秕粒样中取3个3 g的小样，然后计数每个小样的粒数，利用重量法分别计算出实粒和空秕粒的总的粒数，最后结合种植密度计算出单位土地面积上的颖花数。粒叶比(粒/cm2)是指在最大叶面积时期(即孕穗期)，单位土地面积上总实粒数与叶面积的比值，实粒数的计算结合颖花量测定方法进行。

1.3.2 叶面积指数 叶面积指数(m2/m2)是指单位土地面积上进行光合作用的植株叶片的面积，叶面积采用“长×宽×系数”法测定(与干物质积累取样同时进行)，然后结合种植密度来计算叶面积指数。

1.3.3 叶片SPAD值、比叶重和光合势 叶片SPAD值反映了叶片叶绿素的含量值，采用SPAD-502型叶绿素仪测定(与干物质积累取样同时进行)，每个处理小区测定10株，每株选取上部最新完全展开叶，在离基部50 %的位置测定3点(两侧各2点)，然后取其平均值。比叶重(g/m2)表示每平方米的叶片干物重，结合叶片的干物质重来计算测定。光合势(m2·d/m2)表示每平方米土地面积上叶面积持续的时间，计算公式为：LAD=[(LAI2+LAI1)/2]×(t2-t1)，公式中LAD表示光合势，LAI2和LAI1分别为时间t2和t1时的叶面积指数。

1.3.4 作物生长率和净同化率 作物生长率(g/m2·d)是指单位土地面积上作物干物质重量的增长速率，计算公式为：CGR= (W2-W1)/(t2-t1)，式中，CGR表示作物生长率，(W2-W1)表示一定时期内每平方米土地面积上植株干重的净增长量，(t2-t1)为2次测定期间的间隔天数。净同化率(g/m2·d)表示某一时段内单位叶面积干物质的增长量，即每平方米叶面积通过光合作用每天生产的干物质量，计算公式为：R=(W2-W1)/ [(L1+L2)×0.5×(t2-t1)]，式中，R表示净同化率，(W2-W1)表示一定时期内植株干重的增长量，(L1+L2)×0.5表示测定期间内植株的平均叶面积，(t2-t1)为两次测定期间的间隔天数。

1.4 数据分析

用Excel 2007电子表格对数据进行作图，用SPSS 13.0数据处理系统对各处理的样本平均数做方差分析。

2 结果与分析

2.1 氮素对红米稻群体质量的影响

2.1.1 氮素对红米稻干物质积累、颖花量及粒叶比的影响 红米稻花前、花后及总的干物质积累量均以N4 (高施氮水平，下同)处理较高，CK (传统施肥管理，下同)处理较低。总干物质积累量，N4处理最大，为2039.4 g/m2，其次是N2(中等施氮水平，下同)，为1729.3 g/m2，CK处理最小，为1190.5 g/m2。花前和花后的干物质积累量均以N4处理为最大，分别为1474.1和565.3 g/m2，其次N2处理，分别为1382.7和346.6 g/m2，CK处理为最小，分别为1164.4和26.1 g/m2。单位面积上总的颖花量，N4处理最大，为1.81万/m2，N3(中高施氮水平，下同。)处理最小，为1.50万/m2。粒叶比，总体表现为随施氮量的增加而下降，其中CK处理最大，为0.60粒/cm2，其次是N1(低施氮水平，下同。)处理，为0.49粒/cm2，N4和N2处理较小(表1)。

表1 不同处理干物质积累、颖花量及粒叶比的变化

注：数据后字母不同者表示处理间在0.05水平上的差异显著，下同。

Notes:In a column, data followed by the different letter indicated significant difference at 0.05 level. The same as below.

2.1.2 氮素对红米稻叶面积指数的影响 米稻从分蘖期至成熟期，各个处理下的叶面积指数均为先增加后下降，最大叶面积指数均出现在孕穗期。分蘖期至乳熟期N4处理的叶面积指数均维持在较高的水平，CK处理均为较低的水平。分蘖期，N4处理的叶面积指数最大，为1.21，其次是N1、N2和N3处理，CK和N0(不施氮肥，下同。)处理较小。孕穗期，N4处理最大，为5.35，其次是N2，为4.76，CK处理较小，为2.73。齐穗期，N4处理最大，为3.93，其次是N0、N1、N2和N3处理，CK处理最小，为2.23。乳熟期，N4处理最大，为3.33，CK处理最小，为1.39。成熟期，N0处理最大，为0.48，其次是N2、N3和N4，CK处理最小，为0.15(表2)。

2.1.3 氮素对红米稻叶片SPAD值的影响 红米稻从分蘖期至成熟期，各个处理的叶片SPAD值均呈现为逐渐下降的趋势，且从孕穗期开始氮素才对叶片SPAD值产生影响，而在分蘖期氮素对叶片SPAD值的影响不显著。从孕穗期到成熟期，叶片SPAD值均随施氮量的增加而增加。其中在孕穗期、齐穗期和乳熟期，N4处理均为最大，分别为42.8、38.2和35.7，CK处理均较小。成熟期，N3处理最大，为21.9，其次是N4处理，为20.5，CK和N1处理较小(图1)。

2.1.4 氮素对红米稻比叶重的影响 不同生育期氮素对红米稻比叶重均产生显著的影响。整体而言，比叶重随施氮量的递增而下降。孕穗期至成熟期CK处理的比叶重均较高，而N4处理均较低。分蘖期，N0处理最大，为43.14 g/m2，其次是CK和N3处理，N4处理最小，为36.69 g/m2。孕穗期，CK、N0、N1和N3处理均较大，N4和N2处理均较小。齐穗期，CK和N2处理较大，其他处理较小。乳熟期，CK和N3处理较大，其他处理均较小。成熟期，CK和N1处理较大，其他处理均较小(图2)。

2.1.5 氮素对红米稻光合势的影响 在不同的生育时期氮素对红米稻光合势有显著的影响。整体而言，光合势随施氮量的增加而增加。分蘖期至齐穗期，N4处理最大，为208.31 m2·d/m2，其次是N1、N2和N3处理，CK处理最小，为115.79 m2·d/m2。齐穗期至成熟期，N4处理最大，为84.54 m2·d/m2，其次是N0、N2和N3处理，CK处理最小，为46.35 m2·d/m2(图3)。

表2 不同处理叶面积指数的变化

图1 不同处理叶片SPAD值的变化Fig.1 The dynamics of leaf SPAD values

图2 不同处理比叶重的变化Fig.2 The dynamics of specific leaf weight

2.2 氮素对红米稻光合特性的影响

在不同的生育时期，氮素对红米稻的作物生长率和净同化率均有显著的影响。分蘖期至齐穗期，作物生长率， N4和N2处理较高，CK、N0、N3处理较低，齐穗期至成熟期，N4处理最高，为14.494 g/m2·d，其次是N2处理，为8.887 g/m2·d，CK处理最低，为0.669 g/m2·d(图4)。净同化率，移栽期至齐穗期，CK处理最高，为9.513 g/m2·d，N4处理最低，为6.612 g/m2·d，齐穗期至成熟期，N4处理最高，为7.394 g/m2·d，其次是N2处理，为5.700 g/m2·d，CK处理最低，为0.865 g/m2·d (图5)。

图3 不同处理光合势的变化Fig.3 The dynamics of photosynthetic potential

图4 不同处理作物生长率的变化Fig.4 The dynamics of crop growth rate

图5 不同处理净同化率的变化Fig.5 The dynamics of net assimilation rate

3 讨 论

水稻群体的发展受3种机理的作用，分别是自然增长、个体间相互竞争和负反馈，在这3种作用的影响下群体最终可以达到动态自稳，而施氮量则会显著地改变这种作用程度[8]。水稻群体产量形成过程是光合产物即干物质不断积累的过程，同时也是构建和扩大营养器官而后又转向形成和充实产量库的过程[9]。相关研究结果表明，增施氮肥能使水稻在拔节至抽穗、抽穗至成熟期间的干物质积累显著提高，在较高施氮量的条件下，能合理运筹氮肥的投入方式还会有利于水稻协调群体和个体间的矛盾，提高中后期的干物质积累量，从而达到优化群体质量的目的，但如果施氮量过高，也会影响水稻各主要生育期正常的生理机能，造成群体过大、荫蔽严重[10-13]。另外氮高效基因型水稻品种的干物质积累能力较强，这也说明了氮效率不同的水稻品种对氮肥的生理反应差异是较大的[14]。水稻群体产量主要取决于群体的颖花量，增施氮肥后水稻的颖花量表现为先增加后下降的趋势，而粒叶比却有所下降[15-16]。增施氮肥能显著提高水稻的个体光合面积、高效叶面积率、有效叶面积率及拔节至成熟阶段的群体叶面积指数[11,17-18]。增施氮肥能显著提高水稻叶片中叶绿素的含量，在水稻的抽穗灌浆期，降低氮肥总投入量的同时，若能合理利用实时实地的氮肥投入方式，同样可以提高水稻叶片中的叶绿素含量[19]。有研究表明，增施氮肥对水稻的比叶重不产生显著的影响，其大小主要是由品种的特性来决定的[20]。水稻拔节以前增施氮肥对光合势的影响不大，在拔节至成熟阶段光合势随着施氮量的递增呈现出增加的趋势[11]。水稻群体的物质生产和积累是通过其不断的生长过程来实现的，水稻的作物生长率和净同化率是其生长分析的重要指标。有关研究表明，增施氮肥可以显著提高水稻的作物生长率和净同化率以及延长群体光合速率和单叶净光合速率高值的持续期[11,14,18,20]，齐穗期，氮高效基因型的净光合速率比低效基因型高28.7 %左右。

本研究结果，云南哈尼梯田红米稻施氮量在0～125.0 kg/hm2，红米稻花前、花后及总的干物质积累量均随施氮量的递增而增加。颖花量在高施氮下最大，中高施氮最小。粒叶比随施氮量的递增而下降，这与前人研究结果基本一致。适当减少施氮量可以增强红米稻叶片光合或茎鞘的转运，从而提高粒叶比。分蘖至乳熟期的叶面积指数、孕穗至成熟期的叶绿素含量(SPAD值)以及分蘖至成熟期的光合势均随施氮量的递增而增加。比叶重随施氮量的递增有下降趋势，这与前人研究有一定差异。在整个生育期间红米稻的作物生长率，整体而言随施氮量的递增而增加，净同化率在齐穗至成熟期随施氮量的递增而增加，分蘖至齐穗期随施氮量的递增而呈现下降的趋势。

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(责任编辑 王家银)

Effects of Different Nitrogen Application Amounts on Population Quality and Photosynthetic Characteristics of Red Rice in Yunnan Hani Terrace

LEI En, DAI Hu-lin, LIU Yan-hong*, TIAN Xue-jun, ZHANG De-gang, SHI Xian

(College of Life Science and Technology, Honghe University /Key Laboratory for Crop High Quality Cultivation and Security Control of Yunnan Province, Yunnan Mengzi 661199, China)

This paper studied the effects of different nitrogen application amount on population quality and photosynthetic characteristics of red rice, conventional rice as test material in Yunnan Hani Terrace. The results showed that applying nitrogen fertilizer could effectively increase before anthesis, after anthesis and total dry matter accumulation on the whole in the 0-125.0 kg/hm2nitrogen application amount. Spikelet number was the most in the high nitrogen fertilizer, but it was the least in middle and high nitrogen fertilizer. Grain leaf ratio declined with applying nitrogen fertilizer. Leaf area index(LAI) in tillering stage to milking stage, leaf SPAD values in booting stage to maturity stage and photosynthetic potential(LAD) in tillering stage to maturity stage all increased with the increase of nitrogen application amount, but specific leaf weight declined in the whole growth period. Crop growth rate (CGR) increased with applying nitrogen fertilizer. Net assimilation rate(R) in full heading stage to maturity stage increased, but it declined with applying nitrogen fertilizer in tillering stage to full heading stage.

Nitrogen; Hani terrace; Red rice; Population quality; Photosynthetic characteristics

1001-4829(2016)10-2307-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.010

2014-08-18

云南省应用基础研究计划项目(2011FB091)；云南省农作物优质高效栽培与安全控制重点实验室专项；云南省大学生创新性实验计划项目

雷 恩(1982-)，男，内蒙古化德人，硕士，讲师，从事作物生理生态与栽培管理，E-mail:tlf3300@126.com，*为通讯作者，E-mail:kidliu1968@126.com。

S511

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