花生晚斑病及主要产量性状表型遗传变异分析

漆 燕，吕茂应，廖俊华，毛金雄，敬昱霖，曾 彦，夏友霖 *

(1. 南充市农业科学院，四川 南充 637000；2. 蓬安县农牧业局种子管理站, 四川 蓬安 637800)

花生晚斑病及主要产量性状表型遗传变异分析

漆 燕1，吕茂应2，廖俊华1，毛金雄1，敬昱霖1，曾 彦1，夏友霖1 *

(1. 南充市农业科学院，四川 南充 637000；2. 蓬安县农牧业局种子管理站, 四川 蓬安 637800)

用重组自交系XA-RIL(中花5号×ICGV86699)群体试验资料，分析了花生晚斑病及主要产量性状的遗传变异规律。遗传学分析结果表明，花生晚斑病受两对主效基因控制，感病呈显性，抗病呈隐性，两对基因的表型效应有差异。方差分析表明，家系间晚斑病变异最大、且遗传率高达85.6 %，其次是出仁率的变异和遗传率。相关分析和自由组合χ2检验结果，晚斑病级与出仁率、百仁重、百果重的遗传相关系数极显著且较大，χ2极显著，显示抗病性与荚果性状的不良表型连锁。性状组合频率分析结果，优良性状组合频率很低，抗病高产品种选育难度很大。

花生；晚斑病；产量性状；表型分析

花生(ArachishypogaeaL.)是四川盆地重要经济作物之一，年均种植面积约260 khm2。花生晚斑病(late leaf spot, LLS)是四川盆地花生产区常发性病害。正常年份发病指数30 %

左右、产量损失在10 %以下。秋淋重病年发病指数65 %～70 %、产量损失25 %以上。随着规模化种植和机械化生产的发展，连作面积和枝叶残留量随之增加，晚斑病情加重、为害必然加大。为适应产业发展需求，选育抗病高产品种已成为四川天府花生育种的迫切任务。本文用花生晚斑病抗性试验数据，分析晚斑病及主要产量性状的表型遗传变异规律，以期为抗病高产育种提供有用信息。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为“中花5号×ICGV86699”构建的重组自交系XA-RIL群体166个家系及双亲。母本中花5号为高感晚斑病高产优质品种，父本ICGV86699为引自国际半干旱热带地区作物研究所(ICRISAT)的高抗晚斑病种质材料。

表1 χ2检验花生晚斑病表型分离

表2 花生晚斑病及产量性状遗传变异参数

注：MSidf=168-1=167，F0.05=1.2530，F0.01=1.3750，COVidf=168-2=166，F0.05=1.2536，F0.01=1.3760，r0.05=0.1556，r0.01=0.2037。

Note:Sidf=168-1=167,F0.05=1.2530,F0.01=1.3750, COVidf=168-2=166,F0.05=1.2536,F0.01=1.3760,r0.05=0.1556,r0.01=0.2037. SILLS:susceptible index of late leaf spot;PYP:pods yield per plant;NPMP:number of mature pods per plant;HPW:100-pod weight;HSW;100-seed weight;SP;shelling percentage.**:significant variation at 0.01;*:significant variation at 0.05.

1.2 试验方法

田间试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积1.67 m2、种植2行20株，收获前10 d每小区随机取5株(不含边株)调查晚斑病，单株平均病级记作小区病级。样本晒干后按《花生种质资源描述规范和数据标准》考察单株产量、单株饱果数、百果重、百仁重、出仁率等[1]。

晚斑病调查方法参照国际9级标准(略有修改)[2]。

1.3 分析方法

2 结果与分析

2.1 花生晚斑病的受控基因组成推测

已有的基于孟德尔经典遗传规律和杂种早期世代的研究结果，花生晚斑病抗性受1～5对隐性基因控制、或以加性效应为主的多基因控制[1],Nevill(1982)报道为5基因模型[3]，Tiwari(1984)报道为2对隐性基因控制[4]；夏友霖等用XA-RIL群体研究、分析结果,花生晚斑病受2对主基因+多基因控制[5]。本文对RIL群体表型分离比进行χ2检验(表1)，表型病级高感(7.1～9级)、感病(5.1～7.0)、中抗(3.1～5.0)、高抗(1～3.0)频次比符合9∶3∶3∶1，更接近8∶4∶3∶1，由此推测晚斑病受2对基因控制，假设为A-a、B-b，A、B对a、b呈显性，纯合基因型AABB表型为高感、aabb表型为高抗，AAbb、aaBB表型有差异、显示2对基因的效应不相等，或中间基因型的表型差异由微效多基因的效应引起。

2.2 花生XA-RIL群体晚斑病及产量性状遗传变异

表3 花生晚斑病与产量性状组合变异

表4 花生晚斑病抗病和感病与产量性状组合概率表

注：抗病为中抗、高抗之和，感病为中感、高感之和。

Note:Resistance of LLS was the sum of middle-level resistant LLS and high resistance LLS,and suscept of LLS was the sum of middle-level susceptible LLS and high susceptible LLS.

2.3 XA-RIL群体晚斑病-产量性状组合变异

3 讨 论

3.1 抗病高产品种选育难度

夏友霖等2001-2002年研究结果[7]，在分离株系(F3)，花生荚果产量与晚斑病抗性呈显著二次多项式相关，高产株系的感病指数为60.7 %(抗指39.3 %)，晚斑病抗性对产量的制约程度近于20 %，在稳定品系(种)，晚斑病抗性与产量呈显著负相关，抗性对丰产性的制约程度达33.4 %。本文分析结果，花生晚斑病级的遗传率高达85.6 %，感病性与重要产量性状百果重、百仁重、出仁率表现连锁遗传(表3)。四川花生高产育种的荚果性状，以饱果多、中型果、出仁率高为主，本文按抗病-高产-荚果性状好预测二级组合的概率很低，仅0.036 %～0.144 %(表4)，显示选获“抗病、高产、荚果性状好”的品系难度很大。

3.2 抗(晚斑)病高产育种方案建议

3.2.1 恰当选用亲本 本文所用资料，来自花生晚斑病抗性遗传基础性研究组合，双亲近于“极性亲本”，杂种群体变异谱很大，目标性状组合出现(预测)频率(概率)很低，高世代的目标家系极少。以抗病高产为主的育种研究，宜选用抗病性、丰产性均为良好的“中间型”亲本-特别是已打破抗病与不良性状连锁的亲本，以提高杂种后代的目标家系频率。

3.2.2 合理施加选择压力 以适当扩大杂种群体、增加诱发行(如高感品种天府10号)分布为基础，对目标性状合理施加选择压力。晚斑病受2对主基因控制，遗传基础相对简单、遗传率很高、出仁率遗传率也很高，可从F3代开始施加选择压力，其余性状遗传率低、宜在F4代以后施加选择压力。

3.2.3 应用连锁标记辅助选择 应用分子连锁标记进行辅助选择，可提早选择时期、减轻表型误判影响，但应恰当选用连锁标记：一是标记与抗性基因近缘(血缘)，二是能稳定检出。如：夏友霖等筛选出的AFLP标记E35/M51、E37/M48、E41/M48与抗性位点图距短，SSR标记QTL3-10稳定性很好，两类标记均来自ICGV866999[(A.batizocoi×A.duranensis)×NC2]，带有两个南美野生种血缘，用于来自相应血缘的抗性位点辅助选择可能有效[8]。

[1]夏友霖.花生晚斑病抗性遗传特性研究[D].雅安：四川农大，2014.

[2]姜慧芳. 花生种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2006.

[3]Nevil D J.Inheritance of resistance to Cercosporidium personatum in grounduts:a genetic model and its implications for selection[J]. Oleagineux,1982,37:355-362.

[4]Tiwari S P, Ghewande M P,Mishra D P. Inheritance of resistance to rust and late leaf spot in groundnut (A.hypogaea)[J].J Cytol Genet,1984,19:97-101.

[5]夏友霖，敬昱霖，毛金雄，等.花生晚斑病抗性遗传分离分析[J].中国油料作物学报，2015,37(2)：134-140.

[6]朱 军，刘庆昌，张天真，等.遗传学[M].北京：中国农业出版社(第三版)，2004.

[7]夏友霖，赖明芳，曾 彦，等.花生晚斑病抗性与产量性状的相关研究[J].花生学报，2004，33(1)：28-31.

[8]夏友霖，廖伯寿，李加纳，等.花生晚斑病抗性AFLP标记[J].中国油料作物学报，2007,29(3)：318-321.

(责任编辑 李 洁)

Phenotypic Analysis of Genetic Variation of Late Leaf Spot and Main Character of Yield in Peanut

QI Yan1, LV Mao-ying2, LIAO Jun-hua1, MAO Jin-xiong1, JING Yu-lin1, ZENG Yan1, XIA You-lin1*

(1. Nanchong Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Nanchong 637000, China; 2. Seed Management Station of Pengan County, Sichuan Pengan 637800, China)

The laws of genetic variation of late leaf spot (LLS) and main characters of yield were analyzed in peanut with the data of a recombined inbred lines population (XA-RIL).The results showed that LLS was controlled by two pairs of main genes; The susceptible genes were dominant, the resistant genes were recessive and there were differences in phenotypic effect of the genes. The results of analysis of variance showed that variation coefficient of LLS was the largest and the heritability of LLS was as high as 85.6 %, and the variation coefficient and heritability of shelling percentage was the second. The correlation analysis andχ2test of the law of independent assortment showed that the genetic correlations between the index of susceptive LLS and shelling percentage, 100-seed weight, 100-pod weight was very significant and larger, and the resistant genes to LLS was linked with poor phenotype of traits of peanut pod. Analysis of traits combined frequency showed that the good traits combined frequency was very low and resistance to LLS and high yield breeding was very difficult.

Peanut; Late leaf spot; Traits of yield; Phenotypic analysis

1001-4829(2016)10-2290-04

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.007

2015-10-31

四川省农作物育种攻关计划(2011YZGG005)；现代农业产业技术体系四川区域优势产业创新团队

漆 燕(1976-)，男，四川仪陇人，助理研究员，硕士，研究方向为花生遗传育种，E-mail：hqqi@163.com，*为通讯作者：夏友霖(1972-)，男，四川南部县人，研究员，博士，研究方向为花生遗传育种，E-mail：xiayoulin@163.com。

S565.2

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