木本植物抗旱性研究进展

曹艳春， 司志国， 赵振利

(1.河南职业技术学院环境艺术工程系，河南郑州 450046；2.河南农业大学林学院，河南郑州 450002)

木本植物抗旱性研究进展

曹艳春1， 司志国1， 赵振利2*

(1.河南职业技术学院环境艺术工程系，河南郑州 450046；2.河南农业大学林学院，河南郑州 450002)

摘要从植物的形态结构、基础物质、活性氧代谢和内源激素等方面阐述了干旱影响木本植物的研究进展，并提出了该领域研究中存在的问题和以后的研究重点，为抗旱性木本植物应用于生产以及进一步深入地研究木本植物的抗旱性提供了理论依据。

关键词木本植物；干旱胁迫；抗旱性

水资源匮乏是当前全球面临的严峻生态问题，世界上有50多个国家和地区处于干旱、半干旱区。随着全球气候变暖和生态环境持续恶化，干旱面积进一步扩大。我国干旱、半干旱地区约占全国土地面积的1/3，干旱、水资源缺乏是制约地区经济、社会发展和生态环境建设的主要因素[1]。年降水量少、蒸发剧烈等因素严重制约着植物的生长发育，因而对抗旱性植物的研究应用显得尤为重要。木本植物在防风固沙、园林绿化、生态环境改善等方面起着重要作用，笔者对木本植物的抗旱性研究进行阐述，以期为抗旱性木本植物应用于林业生产、园林建设以及环境改善提供依据，并为木本植物抗旱性深入研究提供借鉴。

1木本植物对干旱逆境的响应

木本植物对干旱逆境的响应是一个十分复杂的问题，自然条件下，其所遭受的干旱逆境常是多因子的综合表现，因此，需从生理代谢水平、细胞水平、分子水平等不同层次对木本植物的抗旱机理进行综合研究。总体来看，木本植物对干旱逆境的响应主要有3个方面：①避旱性，即木本植物通过调整生长发育周期，错开与干旱逆境相遇的时间，避开干旱逆境的影响；②御旱性，木本植物通过特定的形态结构抵御干旱逆境的影响，使其在逆境条件下仍能进行正常的生理活动，如植物通过发达的根系、叶片变小、蒸腾速率降低等特征来抵御干旱胁迫；③耐旱性，木本植物在干旱胁迫时通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其保持正常的生理活动，如遇到干旱时，植物细胞内的渗透物质会增加以提高细胞抗性，又如植物体内代谢作用发生变化从而使其对干旱胁迫的敏感性降低等[2]。事实上，不同的抗旱方式可在植物体内单独出现亦可同时出现，并会随着其所处的生长发育阶段、生理状态及胁迫因子的性质、强度变化而变化。

2木本植物的抗旱性研究

2.1木本植物形态结构与抗旱性抗旱性强的木本植物通常都表现为根系发达，叶片细窄或多刺毛，叶表面有蜡质，气孔内陷等特征。叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官，其随环境变化往往表现出外部形态及内部解剖结构的差异，因此叶片的生态解剖学研究可以揭示水分环境变化对植物的影响。苏世平等[3]对沙地柏的抗旱特性及形态解剖特征进行了研究，结果发现沙地柏叶片小，大部分退化为磷片状，气孔少且凹陷且具有束缚水与自由水值高、子叶内水势低、蒸腾速率低等特点。对洛阳地区的洛阳红和五大洲等6个牡丹品种的茎、叶解剖结构的研究结果表明，综合气孔密度、角质膜厚度、叶柄横切和导管特征等各方面因素与抗旱性密切相关[4]。研究斯大林杨等5 种杨树的抗旱性发现，在干旱条件下杨树叶片叶肉组织分化为明显的异面叶，具角质膜，上表皮细胞较厚且排列紧密，下表皮细胞较小，形态不规则，气孔器密度较大；栅栏组织排列紧密，海绵组织细胞排列极其疏松，机械组织发达[5]。张晓申等[6]分析四倍体泡桐抗逆性强于二倍体泡桐的原因时发现四倍体白花泡桐的叶片厚度、栅栏组织厚度、细胞结构紧密度、栅栏组织厚度与海绵组织厚度的比值均大于其二倍体。

2.2木本植物基础物质与抗旱性

2.2.1木本植物脯氨酸含量与抗旱性。脯氨酸是植物蛋白质组成成分之一，以游离状态广泛存在于植物体内，游离脯氨酸是植物体内一种重要的渗透调节物质，在水分胁迫条件下，植物体内游离脯氨酸含量增加，以维持细胞膨压和各器官较强的渗透能力，保护酶和细胞膜系统，从而提高植物体对干旱等逆境的适应性，因此可以作为检验植物抗旱能力的指标[7]。刘建民等[8]在研究鲁硕红、粉团和七姊妹这3种蔷薇的抗旱性时发现，干旱胁迫下3种蔷薇中游离脯氨酸含量呈现上升趋势，其中鲁硕红在干旱处理较长时间后游离脯氨酸含量才大量增加，表明鲁硕红的抗旱能力大于其他2种蔷薇。在干旱胁迫下，丁香罗勒、美国百里香等几种芳香植物的生长受到抑制，植株叶片含水量下降，游离脯氨酸含量升高[9]。王瑛[10]研究园林植物抗旱性的结果表明，连续自然干旱胁迫后，八宝景天和红叶石楠的游离脯氨酸含量大幅增加，而杜鹃和香茅的游离脯氨酸含量下降了15%和6%，由此可见八宝景天和红叶石楠体内游离脯氨酸的积累能力较香茅和杜鹃强，其中八宝景天是供试园林植物中最抗旱的节水型植物。宋红梅等[11]研究多效唑对绿篱植物抗旱性的影响结果表明，大叶黄杨、金叶女贞和紫叶小檗在干旱胁迫下游离脯氨酸含量呈现增加的趋势，其中大叶黄杨增加最快，渗透调节能力迅速提高，而金叶女贞与紫叶小檗游离脯氨酸的变化幅度较小，说明金叶女贞与紫叶小檗在应用多效唑后对干旱的调节能力不及大叶黄杨。

2.2.2木本植物可溶性糖含量与抗旱性。可溶性糖是植物参与渗透调节、维持细胞膨压的重要物质之一，是植物抗旱性重要鉴定指标之一。在水分胁迫下，植物体内的可溶性糖会大量积累，细胞液浓度增加，对水分的吸收能力及保水能力提高，从而有利于适应干旱缺水的环境，所以植物在水分胁迫时，可溶性糖含量变化能在一定程度上反映其对干旱环境的适应能力[12]。王立辉等[13]研究表明，在水分胁迫初期各树种可溶性糖的增长缓慢，但在胁迫处理的第28天时，各树种可溶性糖含量均有较大幅度的增长，其中拉萨小檗增加了2.11倍，增加幅度最大，说明拉萨小檗通过增加可溶性糖含量，增强其渗透能力，具有较强的干旱适应能力。对马桑等植物研究时发现可溶性糖含量发生大幅度增长是在水分胁迫处理的第35天时，马桑通过增加可溶糖含量增强其干旱适应能力[14]。张晓申等[15]的研究也发现随着土壤干旱胁迫程度的增强，四倍体及二倍体泡桐叶片的可溶性糖含量呈现逐渐增高的趋势，在土壤相对含水量为25%时，四倍体泡桐叶片可溶性糖含量高于其二倍体。不同植物抗旱能力不同，这可通过可溶性糖的增大幅度反映出来，研究发现侧柏、紫穗槐和胡枝子可溶性糖含量增幅较大，其次是白三叶和高羊茅，小叶女贞的增幅较小，这说明侧柏和紫穗槐在干旱条件下对逆境的调节能力优于其他植物，其抗旱能力强，而小叶女贞最弱[16]。研究发现水分胁迫下多效唑处理使植物中可溶性糖含量呈现先增加后下降的趋势，金叶女贞与紫叶小檗随多效唑处理浓度增加其可溶性糖含量逐步增加，在达到一定值时出现拐点，之后迅速下降，最后甚至低于对照[11]。

2.3木本植物活性氧代谢与抗旱性

2.3.1超氧化物歧化酶(SOD)。SOD是植物体内清除活性氧的关键酶之一，在清除超氧自由基、过氧化氢和过氧化物及阻止或减少羟基自由基形成方面起重要作用，在水分胁迫下，植物细胞自由基产生和清除的平衡遭到破坏，过剩的自由基会伤害细胞膜系统，因此SOD的活性与植物的耐旱能力密切相关，该酶是评定植物抗旱性的重要指标[17-18]。研究表明，植物的SOD活性在干旱胁迫下呈现先上升后下降的趋势。在干旱胁迫下，蔷薇叶片的SOD活性随着时间的延长呈现先上升后下降的趋势，其中鲁硕红SOD活性最大值明显大于粉团和七姊妹，说明在干旱胁迫下鲁硕红的耐旱性明显强于粉团和七姊妹[8]。马尾松植株受到干旱胁迫时，随胁迫时间的延长，各植株SOD活性均呈先升后降的趋势，各植株SOD活性均在第12天时达到峰值，在第18天及以后各植株SOD活性均大幅度下降，试验表明在干旱胁迫过程中，马尾松植株中SOD活性的稳定性与植株的抗旱能力呈正相关[19]。刘璇等[20]对卷柏和圆枝卷柏进行研究时发现，随着干旱胁迫天数的增加，2种植物的SOD活性先上升后下降，卷柏和圆枝卷柏的SOD活性峰值分别出现在干旱胁迫第20天和第15天，说明圆枝卷柏出现拐点的时间早于卷柏，综合分析表明卷柏比圆枝卷柏更抗旱。在对女贞的抗旱能力研究时发现轻度干旱胁迫与对照相比，女贞叶片中的SOD活性急剧增强，从中度干旱胁迫到重度干旱胁迫时SOD活性又呈急剧降低的趋势[21]。此外，陈欣等[22]研究彩叶植物的抗旱性时发现，在干旱胁迫下，SOD活性都有不同程度上升，其中火焰南天竹受到干旱胁迫后，SOD活性上升最快，说明火焰南天竹适应干旱环境的能力最强，而金叶六道木和花叶络石的SOD活性变化幅度都不大，并没有完全适应逆境胁迫。

2.3.2过氧化物酶(POD)。POD是广泛存在于植物体内的一种重要抗氧化酶，是细胞活性氧保护酶系统的成员之一，在水分胁迫等逆境中可消除活性氧对细胞膜的伤害，减少膜脂过氧化，稳定膜系统[23]。徐超等[19]研究表明，在干旱胁迫第12天之前，各处理马尾松植株POD活性均平稳提高，此后急剧上升，在第18天时达到峰值，然后迅速下降，总体上呈现出先升后降的趋势。不同程度干旱胁迫处理间女贞叶片POD活性具有显著差异，其值从大到小顺序为中度胁迫、重度胁迫、轻度胁迫、对照，说明女贞幼苗在中度胁迫下启动了较强的抗氧化防御体系[21]。李龙梅等[24]对二月兰进行生理生化研究时发现，随着干旱处理时间的延长和胁迫程度的增加，二月兰的POD活性总体上也是呈现先上升后下降的趋势。董晶晶等[25]发现随着干旱胁迫强度的增大，牛膝菊叶片中POD活性呈现先上升后下降的趋势，说明随着干旱胁迫时间的增加，牛膝菊为了适应环境变化，通过激发内在保护机制，使POD活性出现明显的变化。火焰南天竹、金叶六道木、花叶络石这3种彩叶植物在持续干旱胁迫之后，叶片POD活性都出现了不同程度的上升，其中以火焰南天竹和金叶六道木的上升较为迅速，说明火焰南天竹和金叶六道木受到干旱胁迫时产生POD的能力较强，能迅速适应不利环境[22]。

2.3.3丙二醛(MDA)。植物器官在逆境下遭受伤害，往往发生膜脂过氧化作用，MDA是膜脂过氧化作用的最终分解产物，它可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合，最终导致生物膜严重受损。研究表明，干旱胁迫会引起自由基积累量增加，最终导致膜脂过氧化发生，因此MDA作为膜脂过氧化作用的最终产物，是植物抗旱性研究的一项重要指标[26-27]。干旱胁迫时，植物膜系统受到损伤，MDA含量会显著升高。莫镇华等[28]研究发现随着水分胁迫水平的加剧，五裂槭等3种槭树幼苗叶内的MDA质量摩尔浓度都显著增加，与第2天相比，干旱胁迫第17天时长柄槭MDA质量摩尔浓度增加最多，达8.13倍。干旱胁迫条件下，MDA含量上升幅度与植物的抗旱特性有关，抗旱性越高，MDA上升幅度越小，反之其上升幅度越大。在研究常用园林植物的抗旱性时发现，干旱胁迫后与胁迫前相比，马蔺、香茅、八宝景天、杜鹃和红叶石楠5种植物MDA含量均有一定程度增加，其中马蔺的MDA含量增幅最小(6%)，而红叶石楠MDA含量增幅最大(470%)，说明干旱胁迫对红叶石楠质膜损伤程度最重[10]。于海兵等[16]在研究水土保持植物的抗旱性时也发现了相似的规律，随着干旱胁迫的增强，各植物MDA含量的增量差异较大，其中高羊茅的MDA增加幅度最大，这说明在供试植物中高羊茅的抗旱性最差。吴婧舒等[29]发现，随着干旱胁迫的加剧，平榛和紫穗槐叶片的MDA含量出现不同程度的增加，相同干旱胁迫下，最终平榛MDA含量明显低于紫穗槐MDA含量，反映出紫穗槐遭受的损伤大于平榛。上述研究结果再次说明在干旱胁迫下，抗旱性强的植物MDA含量上升幅度较小，而抗旱性弱的上升较大。

2.4木本植物内源激素脱落酸(ABA)与抗旱性植物内源激素的变化是植物适应干旱胁迫的又一个明显的反应，其中ABA是植物激素中变化最为明显的一个，ABA能调节气孔开闭，促进根系对水和离子的吸收以及通过信号转导诱导调控一些基因表达，合成渗透调节物质、功能蛋白和调节蛋白，使植物对干旱环境产生抗性，通常被作为评价植物抗旱性的重要指标[30-31]。大量试验表明，当处于干旱条件下，植物体内ABA能大量增加，从而使植物对干旱环境产生抗性。在塔里木河下游干旱环境中，胡杨体内ABA含量会立刻增加，能及时调节其生理过程，如降低气孔导度，减少蒸腾失水，促进其体内同化物质的积累，提高其保水能力[32]。周芳等[33]研究发现在干旱条件下，随着干旱程度的加强，木薯叶片内源ABA大量积累，达到初始值的2倍，且抗旱性越强的木薯品种叶片内ABA的积累量越大，表明干旱锻炼使木薯对干旱胁迫产生快速响应，提高了木薯的抗旱性。研究星油藤的抗旱性时发现，ABA预处理可降低脂质过氧化程度，减少过氧化氢含量，提高SOD、过氧化氢酶和谷胱甘肽还原酶等抗氧化酶的活性来提高星油藤的抗旱性[34]。周琳等[35]研究表明，干旱胁迫下外源ABA能提高茶树体内脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量，同时增强抗氧化酶活性，从而对提高茶树抗旱性起到积极的作用。

3展望

近年来，在木本植物抗旱机制方面的研究取得了显著的成绩，人们对干旱胁迫下木本植物体内形态结构、基础物质、活性氧代谢和内源激素等方面的变化情况已研究得比较清楚，这些成果为进一步深入研究木本植物的抗旱性提供了科学依据，同时也为木本植物在林业建设、抗性品种选育等方面的应用奠定了理论基础。但是，目前木本植物的抗旱性研究还处于生理生化、激素代谢水平和渗透调节物质等指标的变化研究这一层面上，对各种生理变化之间的内在联系研究得还不够深入，即使有时涉及到抗旱胁迫相关的基因，也多为单一基因或单一转录因子的作用研究，未能从总体上进行全面分析。综上所述，结合当今生物技术水平的飞速发展，今后木本植物抗旱性研究的重点应该集中在从生理和分子水平上探讨其作用机理，将密切相关基因及信号转导通路链接起来，挖掘有效的关键基因并应用到林木性状改良和抗旱新品种培育方面，这些研究将具有重要的理论和现实意义。

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Research Progress of Drought Resistance of Woody Plant

CAO Yan-chun1,SI Zhi-guo1,ZHAO Zhen-li2*

(1.Department of Environmental Art Engineering,Henan Polytechnic,Zhengzhou,Henan 450046; 2.College of Forestry,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002)

AbstractWe elaborated the drought research progress of woody plants in terms of the morphological structure,basic material of plant,active oxygen metabolism and endogenous hormone.The existing problems were put forward,as well as the problems in this field in future research.This research provides theoretical basis for the application of woody plant with drought resistance in production and the further research on drought resistance of woody plants.

Key wordsWoody plant; Drought stress; Drought resistance

基金项目河南省教育厅科技研究重点项目(14B220001)。

作者简介曹艳春(1980- )，女，河南商丘人，讲师，硕士，从事园林栽培与养护研究。*通讯作者，副教授，从事林木分子生物学研究。

收稿日期2016-03-06

中图分类号S 718.43

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)12-192-03