蜑螺科软体动物系统分类学研究进展
2016-03-14陈志云连喜平谭烨辉张素萍
陈志云, 连喜平, 谭烨辉, 张素萍
蜑螺科软体动物系统分类学研究进展
陈志云1, 连喜平1, 谭烨辉1, 张素萍2
(1. 中国科学院南海海洋研究所, 广东广州 510301; 2. 中国科学院海洋研究所, 山东青岛 266071)
蜑螺科是一类广盐性腹足类动物, 主要分布在热带和亚热带海域, 是潮间带底栖生物群落的重要组成部分之一, 该科动物为探讨物种适应辐射及热带海域生物多样性模式提供了重要研究材料。本文对蜑螺科的国内外系统分类学研究现状和趋势进行了回顾与展望。蜑螺类动物为适应不同生境而进化出多样的贝壳形态, 仅依据外部形态很容易产生误导或错误鉴定, 因此蜑螺科的分类系统以及一些种属的有效性仍存在争议。我国缺乏系统的蜑螺科分类学研究, 已报道的种类还不能完全反应中国海实际的物种数。未来需强化标本采集, 在传统形态学分类的基础上, 借助分子生物学和解剖学等手段, 明确中国海蜑螺科种属组成和区系特点, 进而完善蜑螺科的系统分类学研究。
软体动物; 腹足纲; 蜑螺科; 系统分类学
1 蜑螺科动物简介及研究价值
蜑螺科Neritidae原隶属于腹足纲Gastropoda、前鳃亚纲Prosobranchia, 原始腹足目Archaeogastropoda。而新的分类系统已把蜑螺科归属于蜑螺亚纲Neritimorpha、珍珠蜑螺目Cycloneritimorpha[1]。该类动物贝壳近球形或半球形, 壳质较厚, 螺旋部低小, 体螺层膨大, 壳表光滑或具螺肋, 壳面色彩丰富, 有褐色、黄色、红褐色、黑色、白色等各种颜色, 并有各式的花纹或色斑, 壳口呈“D”字型, 内唇较宽且光滑, 中央多具齿; 厣石灰质, 半圆形。主要以海藻为食, 也取食其他小型动物[2]。目前世界上共记录蜑螺科16属, 现生种280余种[3], 化石记录也相当丰富, 有文献显示该类动物早在白垩纪晚期就出现在地球上了[4]。
蜑螺科动物具有明显的广盐性特征, 其生境多样[5], 有的栖息于潮间带岩礁硬底质区, 例如蜑螺属的种类几乎全部分布在海水中, 亦有其他类群栖息于咸淡水环境中, 如彩螺属和游螺属动物多分布在红树林、有淡水注入的海滨、河口滩地等区域, 有的种类甚至已经适应了淡水环境。因此, 该类动物为探究物种从海洋到陆地进化和物种适应辐射(adaptive radiation)等提供了有价值的研究材料[6-7]; 蜑螺科动物主要分布在热带和亚热带, 仅有极少的种延伸至温带, 且在印度-西太平洋热带海域显示出极高的多样性[5, 8], 蜑螺属动物具有典型的热带分布特点, 对该类群的动物地理学研究将有助于明确物种形成、传播和灭绝等自然进程以及热带海域的地区多样性模式[8]。
海产蜑螺是岩相潮间带及硬质海区最为常见的种类之一, 在大型底栖生物生态学方面的研究具有重要的意义; 蜑螺还有一定的食用价值, 我国广东沿海尤其是近岸岛屿的居民常采捕渔舟蜑螺Linnaeus, 1758 和齿纹蜑螺.Récluz, 1841 等种类食用。
2 蜑螺科系统分类学研究进展及存在的问题
蜑螺科是软体动物中一个非常重要的类群, 该科以及整个蜑螺亚纲在海洋腹足类的形态结构和系统演化上是较独特的分支[6], 是腹足类的系统演化研究中备受关注的类群, 国际上从未间断过对该类动物的研究。
有关蜑螺科的分类研究已有很久的历史, 早在1758年Linnaeus[9]首先定义了蜑螺属的鉴别特征, 并描述了24个种; 1815年, Rafinesque[10]将蜑螺科Neritidae正式确立为一个科的阶元; Reeve[11]在1856年描述了81种蜑螺属动物, 包括31个新种, 其中18种在后来的研究中被确定为是同物异名, 如Reeve, 1855、Reeve, 1855和Reeve, 1855 现在分别为长蜑螺Récluz, 1842、褶蜑螺Linnaeus, 1758 和矮狮蜑螺Linnaeus, 1758的同物异名[12], 另有一些种已发生属的转移, 如斑纹游螺(Bruguière, 1792) 在最初定名时归属于蜑螺属,但由于其具有较典型的游螺属形态特征 (螺旋部卷缩几乎与壳口内唇外缘相接), 在后来的研究中被归为游螺属[13-14], 早期的研究都是单纯地依靠贝壳形态进行分类, 忽略了内部形态特征, 且描述也不够详尽。
Baker[15]在1923年对比研究了美洲沿岸33种蜑螺科动物体内的齿舌形态, 将蜑螺科分为3亚科, 8属, 11亚属, 并将一些亚属进一步细分为组(section),但在后来的研究中亚属的细分没有得到沿用, 在Baker的研究中, 彩螺类为西奥螺属的亚属, 而后来的研究多用彩螺属; Tsuchiya[16]在2000年分别将蜑螺科下的环螺属和类蜑螺亚科Nertilinae分别提升至科, 即Septqariidae Lamarck, 1818和Nertiliidae Schepmen, 1908; Bandel[17]在2001年根据贝壳形态的差异, 提升游螺属为科,并细分为游螺亚科Neritininae和西奥螺亚科Theodoxinae, 同时认为彩螺属无效, 将该类动物归并于游螺属, 然而游螺科的建立并没有在此后的研究中得到广泛的认可[18-21]。另有一些学者试图利用解剖学来解决蜑螺科分类学研究中存在的问题, 如Haynes[22]在2005年研究发现, 彩螺属和游螺属动物的雄性和雌性生殖系统的差异较大, 且分别与外部形态特征显示出高度的一致性, 于是否认了之前Bandel[17]的结论, 认为彩螺属为有效属名。
在近10余年的分类学研究中, 也不断地有新种、新属, 以及地方新记录种的报道, Dekker[12]在2000年报道了阿拉伯周围海域15种蜑螺科动物, 其中包括2新种, 1新亚属和1新属, 但是亚属在此后的研究中并没有得到沿用; Eichhorst等[24]在2004年综述蜑螺属林氏蜑螺亚属时, 描述了分布在西南太平洋1新种; Tan等[5]在2008年描述了新加坡海域蜑螺科3属19种, 其中新加坡新记录种6种, 并对近似种进行了详细的比较和分析。
不难看出, 有关蜑螺科的一些种属的鉴定以及分类系统仍存在争议, 这主要是因为大多数蜑螺类动物由于适应辐射而进化出多样的贝壳形态以及生态习性, 仅依靠贝壳形态特征为鉴定依据很容易产生误导或鉴定错误[25-31], 长期以来, 蜑螺科的分类一直存在着同物异名或近似种混淆、种名使用混乱等问题。蜑螺属种类丰富, 但是长期缺乏该类群的分类整理, 即使是常见种也存在种名使用混乱的现象: Tsuchiya[16]在2000年的研究中认为齿纹蜑螺(Récluz, 1841)是圆蜑螺Le Guillou, 1841的同物异名, 而在其他同期的研究中, 齿纹蜑螺又被认为是有效种[32-34]; 此外, 圆蜑螺也存在种名使用混乱的现象[5]; 早期的研究[35-37]认为澳大利亚分布的黑蜑螺(black nerite)仅为漆黑蜑螺.Reeve, 1855, 分类以及生态研究中也常常将漆黑蜑螺和小黑蜑螺.E. A. Smith, 1884这2个种混淆[38-40]; 此外, 已知的亚属大多依据贝壳以及厣的形态差异来划分的, 因此外部形态的多样性使属的细分以及亚属的归并常无定论, 一些属的有效性也一直存在争议。
随着分子生物学技术在蜑螺科系统发育研究中的应用, 很大程度上避免了贝壳形态多态性可能带来的误导, 以及观察者主观因素的干扰, 因而现已被许多学者接受和采用。Waters[41]在2005年通过厣的形态和线粒体基因COⅠ分析, 指出分布在澳大利亚的黑蜑螺可能存在隐存种(cryptic species), 其外部形态极其相似, 且地理分布范围有重叠; Spencer等[3]在2007年利用形态学(贝壳和厣的形态特征)和分子生物学方法(基于线粒体基因CO I) 相结合, 澄清了长期被混淆的分布在澳大利亚的2种蜑螺, 漆黑蜑螺.Reeve, 1855和小黑蜑螺.E. A. Smith, 1884, 推翻了此前澳大利亚只有1种黑蜑螺的结论, 这与Water 2005年的研究结果相吻合; 也有学者采用细胞核、质两类变异序列相结合研究蜑螺科不同类群的系统发育, 从而提高了结论的置信度。Frey等[8]在2008年对分别隶属于11个亚属的61种蜑螺属动物的线粒体基因(16S rDNA和COⅠ)和核基因(ATPSα)进行了分子系统学以及生物地理学分析, 将黑蜑螺亚属归并到间蜑螺亚属, 新建了阿戈蜑螺亚属, 该亚属包含了曾经分别隶属于其他2个亚属的8种蜑螺属动物, 并指出该分子系统学研究结果与之前的形态学分类结果基本一致。尽管如此, 整个蜑螺科内各个分类单元之间的系统进化关系却长期缺乏深入的研究。直到2013年, Galvis等[4]利用线粒体基因 (16S rDNA和COⅠ) , 对分布在海水、河口区以及淡水中不同生境的蜑螺科7属共59种进行了系统发育构建。研究结果显示, 蜑螺科动物很可能起源于海洋,并适应性扩张至淡水环境, 这与之前的解剖学研究结果基本一致[30]。
3 我国蜑螺科研究现状与展望
我国对蜑螺科的分类学研究起步较晚, 且研究较少, 仅有一些零散的记载, 并无系统的分类研究。张玺等在《中国动物图谱》(第一册)中记录和描述了中国蜑螺科动物10种[42]; 孙建运在广西防城县近海发现中国海蜑螺属1新记录种[43], 环纹蜑螺()Reeve, 1855, 现中文名和学名已修订为黑线蜑螺Reeve, 1855[44]; 蔡英亚等2006年描述了广东沿海常见的蜑螺科动物9种[45]; 张素萍2008年记录了中国海域蜑螺科4属39种[46]。此外, 还有一些生态学研究报道[47-51], 但这些多为地区性的记录, 且已报道的种可能存在同物异名、异物同名以及混淆现象, 而且对中国海域蜑螺科的分布状况和区系特点尚不明确, 严重影响和制约了我国有关蜑螺类的相关研究。
综上所述, 我国对蜑螺科动物缺乏全面系统的整理和分类, 并与国际同类研究存在较大差距, 目前人们所掌握的标本信息还不能完全反应中国海实际的物种数。
近年来, 我国对生物多样性给予了足够的重视, 包括分类学、动物地理学和保护生物学等相关学科都得到长足发展。今后需加强对我国蜑螺科动物多样性的调查和系统分类研究, 应注重以下几方面的工作: (1)加强对我国红树林区以及河口滩地、热带及亚热带海岸的调查采集, 尤其注重热带海岛的资源调查; (2)国际上对蜑螺科的研究多集中在潮间带, 而对潮下带珊瑚礁栖蜑螺的报道[48]仍然较少, 其调查几乎为空白, 因此在对潮间带蜑螺类动物研究的同时, 应开展潮下带的资源调查; (3)在传统形态学分类的基础上, 借助分子生物学和解剖学等手段, 澄清混淆种、近似种、疑难种的分类地位, 对于鉴定有误的种予以订正, 探讨蜑螺科的系统发育关系;(4)加强与国际同行的联系和合作, 改变目前我国蜑螺科动物系统分类研究的落后局面。
海洋生物多样性和生物资源的保护与持续发展是我国当前一个重要的研究课题和管理行动, 通过调查和研究相信在中国海域会有更多新物种和新记录被发现和记录, 摸清我国各海区蜑螺动物的分布特点和资源状况, 可为我国的海洋生物多样性研究、蜑螺类动物资源保护和开发利用提供重要的基础资料。
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Progress in the systematics of Neritidae (Mollusca, Gastropoda, Cycloneritimorpha)
CHEN Zhi-yun1, LIAN Xi-ping1, TAN Ye-hui1, ZHANG Su-ping2
(1. South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Gguangzhou 510301, China; 2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)
Gastropods from the family Neritidae are generally euryhaline in tropical and subtropical regions and occur in marine, brackish, and freshwater systems. Neritids generally inhabit the middle to upper intertidal zones along the coast. They are used as models for research on adaptive radiation or regional species diversity patterns across the marine tropics. This paper presents a review and prospects of systematic studies on the family Neritidae. Neritids can be extremely polymorphic as the shells of some species possess a wide variety of colors and patterns. Consequently, multiple names have been created and many are now considered synonyms or mistaken identities; this situation has complicated efforts to revise the entire family. Such taxonomic irregularities have, in part, resulted in the lack of a comprehensive study on Neritidae. Systematic studies on Neritidae in China are seldom conducted. Previous reports cannot completely reveal the true species biodiversity in Chinese waters. Intensive sampling of neritid species in the future is urgently required. Moreover, taxonomy should not only rely on morphology but also on the combination of anatomy and molecular biology to enrich our understanding on their marine fauna and biodiversity in the China seas and to promote systematic studies on Neritidae.
Mollusca; Gastropoda; Neritidae; systematics
(本文编辑: 梁德海)
[National Natural Science Foundation of China, No.41406185; Special Project for National Science and Technology Basic Research of the Ministry of Science and Technology, China, No.2012FY112400, No.2013FY111200]
Dec. 1, 2015
Q959. 212
A
1000-3096(2016)08-0168-06
10.11759/hykx20140109001
2015-12-01;
2016-03-10
国家自然科学基金项目 (41406185); 国家科技基础性工作专项重点项目 (2012FY112400, 2013FY111200)
陈志云 (1982-), 陕西安康人, 助理研究员, 博士, 从事海洋贝类分类学研究, 电话: 020-89023198, E-mail: chenzhiyun@ scsio.ac.cn
