海洋浮游植物粒径等级遥感研究现状与展望*

丘仲锋，孙德勇，王胜强，何宜军

(南京信息工程大学海洋科学学院，江苏南京 210044)

海洋浮游植物粒径等级遥感研究现状与展望*

丘仲锋，孙德勇**，王胜强，何宜军

(南京信息工程大学海洋科学学院，江苏南京 210044)

海洋水体中浮游植物粒径等级的差异能反映其功能类型的不同，浮游植物粒径等级的探测对水生态系统中浮游植物功能多样性及浮游植物生物地理化学功能的研究具有极其重要的意义。本文综述当前浮游植物粒径等级的遥感探测算法，阐述各算法的步骤过程及其特点，并分析了优缺点。基于此，针对我国近海及海岸带水体，提出海洋浮游植物粒径等级(phytoplankton size classes,PSCs)遥感研究今后需要开展的工作。

浮游植物粒径等级 遥感算法 海洋水体

0 引言

水生态系统中的自养生物库由多种类型的浮游植物组成，就其生物地理化学作用而言，这些浮游植物彼此之间呈现出功能性差异[1-3]。例如，颗石藻是水体中钙元素的主要控制者，可进行钙化作用；硅藻主导硅元素的变化，可用以揭示硅循环过程[4]，同时贡献全球约20%的碳固定[5]；束毛藻(富含蓝细菌)和原核生物是水体中固氮作用的重要贡献者；蓝藻(如原绿球藻、聚球藻等)和微小真核生物是水体中无机物质的重要摄取者，改变和影响着无机物质的含量；鞭毛藻是水体中化学成分DMS(二甲基硫)的主要制造者[6]。由此，学术界提出“浮游植物功能类型”的概念,用以描述浮游植物的不同生物地理化学功能[1-2]。

不同功能类型的浮游植物往往呈现出差异明显的粒径大小分布[2-3,7-8]，例如，由于高的表面积与体积比，小颗粒浮游植物在营养盐含量相对有限的水体中更能高效的吸收营养盐，所以它更易主导贫营养水体，同时它的沉降速率要慢于大颗粒浮游植物；而大颗粒浮游植物更易在富营养的水体中出现，且是碳输出到深水层的主要贡献者[2]。因此，科研工作者常利用所谓的“浮游植物粒径等级(Phytoplankton Size Class,PSC)”对水生态系统中浮游植物功能多样性进行研究。根据Sieburth等[9]提出的细胞粒径概念模型，浮游植物粒径等级可分为微微型浮游植物(<2 μm)、微型浮游植物(2～20 μm)和小型浮游植物(>20 μm)3类。通常情况下，微微型浮游植物主要包括蓝藻(如原绿球藻、聚球藻等)和微小真核生物；而微型浮游植物包括绿藻、隐藻、定鞭藻、金藻等，小型浮游植物则主要是硅藻、鞭毛藻等[6]。本文分析了我国近海及海岸带水体浮游植物种群结构特征，并综述当前浮游植物粒径等级的遥感探测算法，由此，提出我国近海及海岸带水体今后需要开展的研究工作。

1 我国近海及海岸带水体浮游植物种群结构特征

就我国近海及海岸带水体而言，学者们对浮游植物种群结构及分布特征开展过大量的研究。周然[10]根据2004年-2007年的调查数据和以往资料分析了渤海湾的天津港海域浮游植物种群结构，发现该海域共出现7门126种浮游植物，以硅藻和甲藻为主要优势藻，且出现绿藻。肖凯恩[11]对珠江口海域的浮游植物生长和种群结构进行调查分析，发现浮游植物生长与海水中营养盐含量及比例有关，含量丰富的氮、磷、硅是硅藻成为该海域浮游植物优势种群的主要原因。方涛等[12]通过对长江口及毗邻海域进行现场过滤培养，发现该海域浮游植物优势种多为硅藻和绿藻。宋伦等[13]于2005年7～9月对辽东湾海域水体的浮游植物种群进行调查研究，共鉴定出56种以上的浮游植物，其中以硅藻和甲藻为主要优势藻。陈纪新等[14]通过高效液相色谱法获取了东海和南海北部典型断面浮游植物的光合色素组成，进而分析了浮游植物种群结构，指出东海断面浮游植物群落受海水层化的影响，上层以蓝藻为优势藻，下层则以硅藻为优势。孙军等[15]对渤海中部和渤海海峡及邻近海域的浮游植物群落结构进行了调查研究，结果表明浮游植物群落主要由硅藻(61.5%～92.1%)和甲藻(2.9%～38.4%)组成，也有蓝藻、绿藻和硅鞭藻，且出现明显的季节和周年变化。王海黎等[16]对台湾海峡特征光合色素的分布及其对浮游植物种群结构的作用进行了研究，指出夏季台湾海峡浮游植物的优势种群为蓝藻，约占48.78%。王俊等[17]报道了1992年-1993年渤海生态基础调查的研究结果，资料分析表明，渤海浮游植物出现共70种，其中硅藻所占比例最高，甲藻次之，且浮游植物数量分布出现明显的季节变化，在2月和10月出现数量峰值。与此同时，研究者们对一些河口海域也进行了调查分析，结果表明常见的浮游植物优势种群有硅藻、蓝藻、甲藻、绿藻等，在悬沙含量不高的河口海湾如胶州湾、大亚湾和台湾海峡甲藻是仅次于硅藻的优势种[18-20]，但在悬沙含量较高的长江口海域绿藻和蓝藻则取代了甲藻成为次优势藻[21-22]。

综上所述，我国近海及海岸带水体浮游植物的种群结构及分布特征在很大程度上呈现出复杂性特征，主要表现:(1)虽然硅藻、甲藻、绿藻和蓝藻通常是水体中浮游植物的优势藻，但哪些藻为绝对优势藻以及各自的数值比重，在不同水体之间存在较大差异；(2)针对同一水体，浮游植物的优势藻及其数值比重存在时序上的演替，如存在年份、季节、甚至月份上的无序变化。我国近海及海岸带水体浮游植物常见的优势藻，即硅藻、甲藻、绿藻和蓝藻，分别处于小型、微型和微微型的不同浮游植物粒径等级之中[2,6,23-24]，这为利用浮游植物粒径等级的探测而研究浮游植物种群结构提供了契机。

2 浮游植物粒径等级遥感探测的研究现状

通过遥感手段，学者们对水体浮游植物粒径等级的探测进行过相关的研究，查阅主要代表性的研究成果可概括出以下6种算法。

2.1 基于叶绿素a浓度分解的算法(算法1)

Brewin等[25]针对大西洋水体，将水体叶绿素a浓度分解成微微型、微型和小型3类浮游植物的贡献，建立了浓度分解的关系模型，并通过实测数据集和非线性最小二乘法拟合获得浓度分解模型中的参数；从而利用卫星数据反演的水体总叶绿素a浓度，可分别推算微微型、微型和小型浮游植物的叶绿素a浓度，进而通过计算每类的浓度贡献比例，就可得到大西洋水体的浮游植物粒径等级的空间分布。Brotas等[6]利用同样的方法，对东大西洋富营养化水体的浮游植物粒径等级进行探测，验证了该方法的有效性。

2.2 基于叶绿素a和诊断色素之间关系的算法(算法2)

Aiken等[24]针对Benguela南部水域，建立了各诊断色素浓度与叶绿素a浓度之间的经验关系，通过MERIS数据对水体叶绿素a浓度进行反演，结合之前建立的经验关系推算出各诊断色素浓度，进而可计算得到浮游植物粒径等级的比例因子。Uitz等[26]利用SeaWiFS遥感数据反演开阔大洋水体的表层叶绿素a浓度，再由此推算水体真光层的叶绿素a浓度，通过建立水体真光层的叶绿素a浓度与各诊断色素浓度之间的经验关系，得到各诊断色素浓度。由于通过各诊断色素及相应权重可量化表达微微型、微型和小型浮游植物的分布比重，所以该方法可实现对开阔大洋水体浮游植物粒径等级的探测。

2.3 基于浮游植物吸收分解的算法(算法3)

Mouw等[27]根据不同大小类别的浮游植物会呈现出不同的吸收系数光谱这个特性，将水体浮游植物比吸收通过比例因子分解成微微型植物的贡献和小型浮游植物的贡献，并通过执行一个前向光学模型查找表，实现卫星影像数据反演比例因子，达到对浮游植物粒径等级探测的目的。Ciotti等[28]同样将浮游植物吸收分解成两部分，通过反演比例因子，实现对巴西大陆架海域水体浮游植物粒径等级的探测。Devred等[29]针对开阔大洋水体，将浮游植物吸收分解成两部分，通过构建的双组分吸收模型反演浮游植物吸收系数，进而实现对不同浮游植物粒径等级的探测。

2.4 基于光谱特征的算法(算法4)

Hirata等[30]利用443 nm和510 nm波长的浮游植物吸收系数构建光谱响应因子，用于描述浮游植物粒径等级。该因子与吸收系数呈现出密切的关系，如构建二者之间的关系模型，可通过卫星遥感数据反演得到的吸收系数，推算光谱响应因子，实现探测水体浮游植物粒径等级分布的目的。王桂芬等[31]利用浮游植物吸收光谱斜率变化，对南海北部湾水体也做了类似研究。Nair等[2]利用浮游植物比吸收系数光谱对海洋水体中的几种典型藻类(包括原绿球藻、聚球藻、金藻和硅藻)进行识别，探测不同功能类型的浮游植物。Alvain等[32-33]利用归一化离水辐亮度数据对水体典型浮游植物的光谱特征进行分析，提出不用浮游植物的光谱量化特征，进而通过SeaWiFS影像数据对全球大洋Case Ⅰ水体的浮游植物进行遥感探测。

2.5 基于理论推演的算法(算法5)

Roy等[3,34]从表征叶绿素a浓度本质出发，对于特定浮游植物细胞大小范围的叶绿素a浓度，可由3个因素决定，即该大小范围的浮游植物细胞数量、每个细胞的体积和细胞内叶绿素a浓度，这3个因素可进一步由浮游植物大小光谱指数、比吸收系数及相关参数进行量化表达，最终建立起微微型、微型和小型浮游植物的分布比例因子与浮游植物大小光谱指数，比吸收系数及相关参数的关系模型，实现通过MODIS数据反演全球大洋水体微微型、微型和小型浮游植物的空间分布。Kostadinov等[35]基于Mie理论建立了描述水体悬浮颗粒物粒径分布的Junge指数，粒子数浓度与后向散射光谱指数之间关系的查找表，利用SeaWiFS遥感数据反演得到全球宏观水域的不同波段的悬浮颗粒物后向散射系数，并推算其光谱指数，再通过建立的查找表即可获得不同粒径范围的悬浮颗粒物粒子数浓度，从而计算不同粒径范围粒子数浓度与总浓度的比率，即可得到浮游植物粒径等级的分布。

2.6 其它算法(算法6)

Fujiwara等[36]针对Chukchi和Bering大陆架海区水域，通过粒径大于5 μm浮游植物的叶绿素a浓度与总叶绿素a浓度的比率定义了浮游植物大小的因子指数，并建立了该因子与水体固有光学量(吸收比率aph(443)/aph(667)、aph(488)/aph(555)、悬浮颗粒物后向散射的光谱指数γ)之间的经验关系模型，从而可通过卫星数据反演的固有光学量推算水体浮游植物大小的因子指数。Organelli等[8]利用大洋水体(包括北大西洋、赤道太平洋、地中海、南太平洋等)的实测诊断色素数据，对微微型、微型和小型浮游植物粒径等级的比例因子进行量化表达，结合偏最小二乘法，建立比例因子与吸收光谱四阶微分之间的经验关系，最终达到利用遥感数据反演的吸收探测浮游植物粒径等级的目的。

2.7 6种算法优缺点分析

由此可见，学者们对大洋水体浮游植物粒径等级的遥感探测已进行了较充分的研究，基本揭示了浮游植物粒径等级的宏观分布及空间变化。然而，上述算法各具优缺点。具体而言，对于算法1和算法2，它们的优势是对出现较大或较小色素浓度的水体具有很好的表现，而不足之处在于对中间色素浓度的水体状态的表现不尽如人意，这是由于不同浮游植物粒径等级的出现更易混淆中间色素浓度的信号，导致对呈现相同浮游植物生物量水体中的不同浮游植物粒径等级未能进行准确区分[7]。对于算法3和算法4，它们的优势是充分利用了浮游植物的光谱特征(无论是吸收光谱还是离水辐射光谱)，对呈现出相同或相近色素浓度的不同浮游植物粒径等级可进行区分[37-41]，而该方法的局限性在于无法探测呈现相似光谱特征的不同浮游植物粒径等级，并且对于由生长状况、营养条件和光获取等变化因素而导致不同光谱特征的相同浮游植物也无法适用[2]。对于算法5，优势在于该方法是基于理论推演而开发的，所以更具鲁棒性，在不同水体状态应用中的普适性较好，然而，令人遗憾的是用于计算浮游植物粒径等级的量化表征因子的参数，如浮游植物大小光谱指数、叶绿素a细胞内浓度与粒径的关系指数等，目前很难通过遥感方法准确获取，仍需要原位实测或理论推算获得[3,34-35,42-43]，这无疑阻碍了该方法的应用。对于算法6，优点是操作简单易行，缺点是该方法以局部水域的经验关系为基础，无法保证算法应用的鲁棒性和普适性。

与此同时，已开发算法中用于浮游植物粒径等级的量化表征因子呈现出多样无序性，如色素浓度表示法,通过诊断色素与相应权重推算微微型、微型和小型浮游植物的叶绿素a浓度，再分别计算三者的浓度贡献比例，见算法1、算法2和算法6；浮游植物比吸收的分解参数表示法,将浮游植物比吸收分解成微微型和小型浮游植物的贡献，再利用模型中的分解参数来表示，见算法3；光谱特征响应表示法,通过量化不同浮游植物粒径等级之间的吸收光谱、比吸收光谱、离水辐亮度光谱等的差异进行表示，见算法4；理论比重因子表示法,由理论推演得到，通过叶绿素a细胞内浓度与粒径的关系指数、细胞粒径阈值和浮游植物大小光谱指数的耦合关系进行表示，见算法5。虽然这些量化表征因子均被用于表示海洋水体中浮游植物粒径等级，但本质上它们的出发点不尽相同，如浮游植物比吸收的分解参数表示法仅反映微微型和小型两种浮游植物的比例贡献。况且，这些量化表征因子之间是否具有一致性，是否可相互验证，现有的研究中均未给出答案。

此外，多数已开发算法是以叶绿素a和固有光学量的准确反演为前提的，而针对开阔的大洋Case Ⅰ水体，这两者的遥感反演是相对准确和可行的[44-47],因此也保证了这些算法的有效性。然而，针对我国近海及海岸带的光学复杂水体，通过卫星遥感数据反演叶绿素a和固有光学量仍存在一定的模糊性和误差[48-53]，使得针对大洋水体中开发的算法难用于近岸水体，由此针对我国近海及海岸带水体的浮游植物粒径等级遥感探测的研究势在必行。

3 浮游植物粒径等级遥感探测的研究展望

针对我国典型近海及海岸带水体，探明浮游植物粒径等级呈现出的分布特征，及其有效的时空演化探测方法，成为理解近海及海岸带水体浮游植物种群结构、认识浮游植物功能多样性和揭示水生态系统中许多生物地理化学过程的重要途径。为了更好的解决这个问题，今后需从以下几个方面开展工作：(1)开展针对我国海域特征的水体浮游植物粒径等级的量化表征因子研究；(2)开展量化表征因子对实测水体反射信号的光谱映射机制研究；(3)开展遥感探测浮游植物粒径等级的模型构建方法研究。

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(责任编辑：尹 闯)

Research Status and Prospect of Remote Sensing of Phytoplankton Size Classes in Marine Waters

QIU Zhongfeng,SUN Deyong,WANG Shengqiang,HE Yijun

(School of Marine Science,Nanjing University of Information Science & Technology,Nanjing,Jiangsu,210044,China)

The difference if phytoplankton size classes (PSCs) in marine waters reflects phytoplankton function diversity,of which the study is of significance for understanding the structure of phytoplankton community,and revealing biogeochemical processes of water ecosystem.This article reviews current researches on remote sensing algorithms of PSCs in marine waters.The processes of existing remote sensing algorithms are addressed in detail,and their advantages and disadvantages are also analyzed,based on which,several important aspects of research work are proposed for developing remote sensing algorithms suitable for coastal waters of China.

phytoplankton size classes (PSCs),remote sensing algorithm,marine waters

2016-09-25

丘仲锋(1979-)，男，博士，教授，主要从事物理海洋、海洋遥感等方面的研究。

*国家自然科学基金项目(41276186，41576172，41506200)，江苏省自然科学基金项目(BK20151526，BK20150914)，江苏省高校自然科学基金项目(15KJB170015)和江苏省“青蓝工程”优秀青年骨干教师项目资助。

http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1206.G3.20170109.1051.001.html

P73

A

1005-9164(2016)06-0492-07

**通信作者：孙德勇(1984-)，男，博士，副教授，主要从事水光学、水环境遥感等方面的研究，E-mail:sundeyong1984@163.com。

广西科学Guangxi Sciences 2016,23(6):492～498

网络优先数字出版时间：2017-01-09 【DOI】10.13656/j.cnki.gxkx.20170109.002