营养对肉牛繁殖性能影响的研究进展

龚　俞，焦仁刚，刘　镜，刘　青，李雪松

(1.贵州省畜禽遗传资源管理站，贵州 贵阳 550001；2.贵州省农村经济文化发展中心；3.贵州省畜牧兽医研究所；4.贵阳市农业委员会)



营养对肉牛繁殖性能影响的研究进展

龚俞1，焦仁刚2*，刘镜3，刘青4，李雪松1

(1.贵州省畜禽遗传资源管理站，贵州 贵阳 550001；2.贵州省农村经济文化发展中心；3.贵州省畜牧兽医研究所；4.贵阳市农业委员会)

摘要：营养是影响肉牛繁殖率的重要因素，日粮中营养物质缺乏或不平衡是造成肉牛繁殖障碍与疾病发生的主要原因，饲养管理中营养物质和矿物质不足或过量均可引起繁殖疾病，尤其是能量、蛋白、矿物质和维生素对母牛的繁殖力影响较大。文章综述了营养对肉牛繁殖性能影响。

关键词：营养；繁殖性能

近年来，肉牛遗传育种工作取得了很大进展，牛群规模的扩大带来了巨大的经济效益，但因繁殖性能下降引起的损失也在增加。肉牛的营养对其繁殖性能产生影响，主要体现在营养是否全面平衡上。日粮的营养水平要适当，搭配要合理，提供的营养既能满足青年牛生长发育和成年牛繁殖的需要，又不至于过剩。同时，各种营养因子中，以蛋白质和能量对繁殖性能的影响最大，钙、镁、磷等矿物质及维生素A、D、E等的作用也至关重要。

1能量对肉牛繁殖性能的影响

能量可影响母牛的生殖激素水平，进而影响其繁殖性能。Kendrick等研究了泌乳期母牛能量平衡与产后卵母细胞质量之间的关系。结果表明，母牛高能量饲喂组的优势卵泡平均直径比低能量饲喂组的小，但高能日粮组可产生更多质量较好的胚胎[1]。Mantovani等在非泌乳期母牛胚胎移植实验中发现，和限饲组非泌乳期母牛相比，自由采食母牛组超排后采集用于胚胎移植的卵泡数量明显减少[2]。这表明日粮能量水平可以影响卵母细胞的质量，其影响程度与能量水平和泌乳与否有关。

母牛繁殖力低的最常见原因之一是能量供给不足。长时间营养不良或者急性限饲则容易导致能量负平衡(NEBAL)的发生。NEBEL的严重程度和持续时间直接影响母牛的第1次排卵(产后17～42 d)[3]。母牛分娩使体内代谢需求迅速转变，主要是从营养物质的积累和吸收(供给胎儿和自身的需求)即蛋白质和脂肪的储存向泌乳转变。泌乳开始后很容易发生NEBAL，常在分娩后2周最为严重[4]。NEBAL在泌乳早期延长了母牛不发情的时间，进而降低受精率，调查显示这样母牛的比例可达30%[5]。NEBAL主要通过抑制血液孕酮的浓度来影响受精率。正常情况下血液中孕酮的浓度在产后2～3周逐渐升高，受到NEBAL的直接影响会降低，进而降低受精率[6]。产前营养不良，即使在产犊后满足能量需求，其受胎率也达不到正常水平。产犊后能量供给仍不足，则产后受胎率下降。研究表明，产后母牛限量饲喂，受胎率为50%～76%，若能量供给充足，则受胎率为87%。

母牛能量的过多和不足都可使母牛发生繁殖疾病。如围产期和泌乳初期的能量负平衡可造成排卵前的卵泡发育不良和品质差，母牛不发情或即使发情也没有成熟的卵子排出，导致受胎率下降；若供给母牛的能量太多，过剩的部分会被作为体脂肪积蓄在体内，造成母牛肥胖。生产时胎儿过大，同时由于脂肪的沉积易造成产道狭窄，导致难产和胎衣不下。如果此时人工剥离会导致胎衣不完全或造成子宫创面，易引起子宫内膜炎的发生[7]。

2蛋白质对肉牛繁殖性能的影响

为增加养殖的经济效益，人们经常饲喂高蛋白日粮，因此多数情况下，母牛繁殖力下降是由日粮蛋白质水平过高而引起。采食高蛋白日粮容易使血液中尿素和氨浓度升高。母牛饲料蛋白质分成瘤胃降解蛋白(RDP)和过瘤胃蛋白(RUP)两部分。瘤胃降解蛋白可在瘤胃中被降解，当生成的氨的释放速度超过细菌的利用速度时，多余的氨就会被瘤胃壁吸收，转运到肝脏后，合成尿素，进入血液。当日粮中蛋白质水平过高时，瘤胃中高浓度的氨可使瘤胃pH值升高，并增加胃壁对氨的吸收，使血浆氮浓度升高。过瘤胃蛋白不能在瘤胃中降解，它和瘤胃微生物蛋白一起进入真胃和小肠，被分解为氨基酸，经肠壁吸收，多余的氨基酸经脱氨基作用转化为尿素。由以上可知，RDP和RUP在过量时都形成了尿素，任何一种过量都可以增加血浆尿素氮浓度。Bruckental和Oori研究表明，饲粮干物质中粗蛋白超过19%，会增加空怀天数，延长排卵时间，同时会降低受胎率[8]。一方面，日粮蛋白质水平过高增加血浆尿素氮浓度，降低子宫内pH值，改变子宫内液体的组成。据Jordan[9]等报道，母牛采食粗蛋白含量为22%～27%的日粮后，血氨浓度可增加25%～50%；与粗蛋白含量为12%～15%的日粮相比，粗蛋白含量为20%～23%的日粮改变母牛子宫内液体组成，使子宫内pH值降低，血浆尿素氮浓度升高。过高的血浆尿素氮浓度对卵子、精子及胚胎有毒害作用，减少前列腺素的合成，降低孕酮浓度，延迟排卵时间，延缓子宫残留物的清除。Butler[10]研究表明，泌乳早期饲喂粗蛋白含量为19%～20%的日粮，血浆孕酮浓度下降。另一方面，在过高的蛋白质水平下，母牛为了代谢排出过量的氮，必须消耗过多的能量，更易造成能量负平衡，进而造成排卵迟缓和受胎率下降。

3维生素对肉牛繁殖性能的影响

3.1维生素A对肉牛繁殖性能的影响

维生素A是维持母牛机体正常代谢和功能所必需的一种脂溶性维生素。充足的维生素A对于保证母牛生殖机能正常有着至关重要的作用，缺乏会导致母牛繁殖机能障碍甚至不育[11]。母牛缺乏维生素A，则引起阴道上皮角质化，出现发情异常，不易受孕；妊娠母牛缺乏维生素A，则胎儿发育不良，出现死胎、流产、胎儿畸形和难产、子宫炎、胎衣不下等[12]。有报道指出，血浆中维生素A高于40μg/dl时，母牛繁殖障碍发生率减低，受胎率较高，犊牛血浆维生素A在15μg/dl以下不妊娠。缺乏维生素A还可使垂体促性腺素的活性降低、性周期不正常、卵泡闭锁和不易受胎。维生素A可能影响胚胎的存活，胚胎存活率可能与排卵前的卵泡发育程度的不同有关[13]。

与其他脂溶性维生素在母牛体内的贮积性一样，维生素A不易从母牛体内排出。大量摄取维生素A可引起动物中毒。由于维生素A在瘤胃中的降解，与单胃动物相比，除幼龄期外，反刍动物对过量维生素A具有较强的耐受性。对肉牛给予建议供应量的50～100倍时，经过6个月而不出现中毒症状。也有研究提出反刍动物维生素A的中毒剂量是需要量的30倍[14]。盲目添加高剂量的维生素A不但造成维生素A的浪费，甚至会抑制母牛生长，降低母牛的生产性能，同时因维生素A与其它营养素间存在互作与拮抗的关系，而影响其它营养素(如维生素D、E和K等脂溶性维生素)的吸收作用。

3.2维生素E对肉牛繁殖性能的影响

研究表明，维生素E与性机能有密切关系，日粮中添加维生素E是提高母牛产后繁殖力的一个重要措施。维生素E能增加卵巢机能，使卵泡黄体细胞增加。同时能干扰包括类固醇激素、前列腺素的合成，精子的活力和胚胎发育等繁殖机能。作为抗氧化剂的维生素E能保护母牛组织免受自由基和过氧化代谢的损害，达到改善母牛繁殖力的目的。母牛缺乏维生素E时，性周期异常，卵巢机能下降，不能受精，胚胎发育异常，甚至出现死胎。研究表明，日粮中添加维生素E可以减少平均配种次数。Baldi[15]等在产前14 d到产后7 d每日给荷斯坦母牛添加2 000 IU的维生素E，发现母牛平均配种次数显著降低。

到目前为止尚无反刍动物维生素E中毒的报道。维生素E是各种维生素中毒性最低的一种，可能的原因是其吸收率相对较低。有研究表明，各种母牛都可耐受100多倍于通常供给量的摄入量，而不发生有害反应。虽然在通常情况下，维生素E中毒的可能性很小，但采食过量的维生素E也会引起母牛中毒[16]。

3.3维生素D对肉牛繁殖性能的影响

维生素D有D2和D3两种活性形式，维生素D最基本的功能是促进肠道钙、磷的吸收，提高血液钙和磷的水平，促进骨的钙化。维生素D缺乏会使母牛的受精率下降，卵巢萎缩，持久黄体及卵巢囊肿，子宫平滑肌紧张性下降，子宫弛缓，子宫复旧不全，发情周期无规律，间情期延长。Ward等(1971)和Dolson等(1974)证明，补充维生素D可以降低母牛的不返情率，并可增强发情的明显度。

维生素D和维生素A具有协同怍用。日粮中添加维生素A时，一般应添加维生素D，以提高机体代谢水平，增强母牛吸收钙磷的能力。

4微量元素对肉牛繁殖性能的影响

4.1硒对肉牛繁殖性能的影响

缺硒母牛出现繁殖周期紊乱，甚至不发情、受胎率低、流产、早产、产出弱胎、胎衣不下，降低产仔率及存活率，易发乳腺炎、子宫炎、卵巢囊肿等，繁殖力下降[17]。补硒能增加母牛体内前列腺素的合成，产生类似催产素的作用，增强子宫平滑肌的收缩，减少胎衣不下及子宫炎的发生。同时，由于输卵管平滑肌的收缩，有利于卵子向受精部位运行，提高受精率。此外，补硒可提高血液中过氧化物酶的活性，防止受精前卵子遭受氧化损害，使子宫内环境处在最佳状态，提高受精率及受精卵的着床几率[17]。

4.2锌对肉牛繁殖性能的影响

康顺之等[18]报道，锌是性激素合成过程和各种合成酶具活性所必需的微量元素。锌参与母牛体内多种酶的组成。缺锌易造成母牛机体皮肤角化不全，母牛缺锌往往影响其整个繁殖过程。母牛长期采食锌量不足会引起生长时期卵巢发育不良，成年母牛卵巢萎缩、流产、难产、胚胎早期容易死亡。

4.3铜对肉牛繁殖性能的影响

母牛缺铜时繁殖性能会发生紊乱，导致发情迟缓、卵巢机能低下、分娩困难、胎衣不下、胎盘早亡。孕期母牛缺铜对胎儿发育极为不利，产下的犊牛体弱，可能患共济失调症，还可能因母牛无哺乳能力而死亡。研究表明，给母牛补饲铜可使不返情率从53%提高到72%；血铜水平较低的母牛补铜后，其受胎率可从53%提高到67%。孕期母牛缺铜对胎儿发育极为不利，所产犊牛常表现为先天性佝偻病[19]。

4.4钴对肉牛繁殖性能的影响

钴是维生素B12结构中重要活性组成部分，钴在母牛体内能影响红细胞的合成，并激活部分酶，进而影响相关的繁殖生理功能。王钰等报道，缺钴性贫血的母畜不能发情，初情期延迟、卵巢机能丧失、易流产和产弱胎[17]。Hurley试验证明，给母畜补饲钴盐，能促进其发情，增加受胎率，从而提高其繁殖性能。

4.5碘对肉牛繁殖性能的影响

缺碘对反刍动物生殖机能影响主要是因缺乏合成甲状腺素的原料，使甲状腺素的合成与分泌不足引起垂体机能障碍，影响性激素的正常分泌，从而导致性器官功能下降[17]。母牛如果摄入碘不足，则可能出现发情异常、流产及死胎增多等症状。母牛还会使难产及胎衣不下等疾病的发生率显著增加，易造成胎儿发育受阻及死亡、胎衣不下，繁殖力下降。

4.6锰对肉牛繁殖性能的影响

锰参与胆固醇的合成。缺锰时，胆固醇及其前体合成受阻，从而引起性机能衰退，性激素合成障碍，性周期紊乱以致不育。青年母牛缺锰表现为发情周期不正常且受胎率降低；成年母牛表现为繁殖力低下且易发生流产。锰还参与黄体组织的代谢，采食低锰日粮的母牛流产和卵巢囊肿的发病率增高。缺锰的母牛即使能正常发情、排卵和受精，但受精卵在子宫附着困难，往往受精而不怀胎、早期不明原因的隐性流产，或所产牛犊先天性畸形、被毛干燥、生长缓慢、腿畸形等。

4.7铁对肉牛繁殖性能的影响

铁对母牛子宫容量、胚胎成活率有重要影响。缺铁可导致胚胎发育障碍或停滞，机体贫血。另外，缺铁还会使机体的免疫功能降低，增强了对疾病的易感性，从而使机体发生生殖器官炎症的概率增加。

5小结

综上所述，营养对母牛繁殖的影响是多方面的，作用机理目前仍不十分清楚。生产上大多数繁殖性能低下是几个方面同时影响的结果，使得对病因的判断并采取措施变得很困难。通过对繁殖性能与营养关系重要性的了解，在生产过程中应尽量按照母牛不同的生理阶段对营养的需要来制定合理的营养标准，避免营养不足或过剩，从而充分发挥母畜的繁殖性能。

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收稿日期：2016-04-12

作者简介：龚俞(1983-)，男，硕士，畜牧师。 E-mail：yituo-28@163.com 通信作者：焦仁刚(1977-)，男，土家族，硕士，高级畜牧师。E-mail：gzsxmz@163.com

中图分类号：S823.3

文献标识码：B

文章编号：1005-2739(2016)04-0003-04

资助项目：贵州省农业科技攻关项目(黔科合NY[2015]3004-3号)