重金属对水稻生长发育和产量影响的研究进展

徐顶峰，罗　罡，孙　飞，毛积虎，崔军军

(上海海丰现代农业有限公司，江苏大丰224153)



重金属对水稻生长发育和产量影响的研究进展

徐顶峰，罗罡，孙飞，毛积虎，崔军军

(上海海丰现代农业有限公司，江苏大丰224153)

摘要：本文综述了重金属对水稻生长发育和产量形成的影响及表现，其中：重金属元素对水稻生长发育的影响，在不同生育期、不同器官和品种类型之间均存在差异；对水稻产量形成产生的影响，主要表现在单位面积穗数、每穗颖花数、结实率和千粒质量等方面。同时对水稻田重金属污染的治理进行了讨论，并从重金属积累的分子机理、土壤重金属有效态的降低以及培育重金属低积累的水稻新品种3个方面提出了相应的建议。

关键词：重金属；水稻；品种；生育；产量

20世纪以来，各行各业尤其是冶金业、交通运输业、采矿业和制造业等快速发展，“三废”排放量增加、污水灌溉面积扩大以及大量固体废弃物处理不善等，导致农田土壤重金属含量急剧增加，且表现为多元素共存的复合污染。水稻是我国重要粮食作物之一，有大约60%的人口以其为口粮，其总产量居世界第1位，种植面积和单产则分别为世界第2位和第7位[1]。重金属污染影响水稻生长发育，最终导致产量和品质也大打折扣，甚至重金属被水稻吸收并富集，进入食物链当中，从而对人畜等生命健康构成威胁。当然，过量重金属对植物的生长发育、生理生化以及遗传变异等方面的影响是全方位的。本文以重金属对水稻生长发育和产量形成等方面的影响为重点进行了讨论。

1重金属对水稻生长发育的影响及表现

1.1重金属对水稻生长状况的影响

在重金属的胁迫下，水稻的生长状况会发生相应的变化，这不仅和重金属的种类有关，也和其浓度有关。施农农等研究表明，在过量镉(Cd)胁迫下，水稻种子萌芽力受挫，生长势削弱，直至完全失活；低浓度的铬(Cr)可以刺激植物的生长，过量的Cr对植物有毒害作用，当土壤中Cr超过0.1mg/kg时，抑制水稻种子的发芽[2]。 Ge等研究发现汞(Hg)作为极毒的重金属元素能够抑制磷酸化蛋白的表达， 0.1mmol /L汞离子短期处理( 4～8h)可以刺激水稻的叶片和根细胞膜短暂开放钙离子通道，提高叶片细胞中的蛋白质磷酸化作用，从而促进水稻叶片的生长，但却抑制根细胞内的蛋白质磷酸化作用，以致抑制了水稻根系的生长[3]。铜(Cu)过量时，水稻插秧后会发育不良，茎叶黄化，下部叶片枯死；其中苗期水稻受害最为严重，会出现早期夭折、浮苗和出苗不齐[4]。水稻受砷(As)危害后，会表现出根系发育不良和变黑，分蘖数减少，植株矮化，抽穗杨花稍微推迟，最终会导致产量减少； As还会影响水稻植株体内的磷代谢，从而抑制水稻植株的正常生长发育[5]。

1.2水稻不同生育期重金属吸收存在差异

水稻吸收、运输和分配重金属始终处在动态变化之中。随着水稻生育进程的推移，重金属对其会产生不同的影响。林华等的田间试验表明，Cu、Cr、镍(Ni)和Cd在水稻植株不同部位的质量分数从分蘖末期逐渐上升，灌浆中期达到最大值，而到了成熟期，Cu、Cr、Ni和Cd这些重金属的质量分数又明显降低[6]。莫争等经过研究发现，在水稻分蘖期，重金属在根部、茎秆以及叶片中的积累量最大，该期之后，根部积累的重金属含量会逐渐减少；至拔节期，重金属在茎秆部积累量最少，随后又略微有所提高，而叶片中的重金属含量会迅速减少，随后又趋于稳定[7]。赵江宁通过不同水稻品种进行Cu处理的5年定位试验，发现土壤Cu污染可延长水稻的生育进程，尤其是试验前期最明显，且Cu污染对杂交稻两优培九影响很大，对全生育天数的影响和水稻移栽至抽穗期天数的影响趋势保持一致[8]。当然，试验季节、温度和供试验品种的不同等等可能是导致上述研究结果不同的因素。

1.3水稻不同器官及品种类型对重金属积累存在差异

水稻不同器官对重金属元素的吸收、富集和分布规律存在明显差异。研究表明，重金属在新陈代谢旺盛的器官中积累量较大，而在营养贮藏器官中积累量较小[7]。成熟水稻中，只有少量重金属会向地上部迁移，大多数都会积累在地下根部。水稻不同形态器官中，重金属含量大小的顺序一般是：根部>根茎部>主茎>穗>籽粒>叶部，不同水稻品种和不同重金属之间会有不同之处。王广林等人对冶炼厂附近含锌(Zn)、Cu污染水灌溉的水稻进行了深入研究，结果表明，水稻植株中Zn的分布规律是：茎部>叶部>根部>籽粒；而Cu的分布规律是：根部>茎部>叶部>籽粒[8]。林华等的研究表明，Cu在水稻中的分布规律是：根部>茎部>叶部>米粒>谷壳；Ni的分布规律是：根部>叶部>茎部>米粒>谷壳；Cr的分布规律是：根部>叶部>谷壳≥茎部>米粒；Cd的分布规律是：根部>茎部>叶部>米粒>谷壳[9]。

不同水稻品种类型对土壤重金属的积累也存在差异。仲维功等人研究表明，铅(Pb)在常规籼稻的稻米和稻谷中的含量要显著高于在杂交稻和粳稻中的含量；Cd在常规籼稻精米、稻谷中的含量最高，在杂交稻中的含量次之，在常规粳稻中含量最低；Hg在杂交稻精米中的含量最高，As在常规稻和杂交稻的精米和稻谷中含量较高[10]。周歆等研究不同杂交水稻品种糙米中重金属Cd、Zn、As含量的差异，结果表明，不同基因型杂交水稻品种吸收累积重金属Cd、Zn和无机As有一定的差异性，Cd在不同水稻品种糙米中的积累存在显著差异性，而Zn和无机As在水稻糙米中的积累差异不显著[11]。

2重金属元素对水稻产量形成要素的影响

2.1对水稻产量形成的影响

重金属污染对水稻籽粒的产量形成有负面影响，且随着重金属含量的增加，负面影响越大。但不同重金属亦有不同。张秀芝等研究发现，对土壤施用不同量的Pb、Hg后，水稻籽粒的产量没有受到显著的影响；但对土壤施用不同量的Cd、As、Cr之后，随着添加量的增大，籽粒产量呈逐渐下降的趋势，这说明存在于土壤之中的重金属Cd、As、Cr，能抑制水稻籽粒的产量形成[12]。

2.2对穗数的影响

基本苗和单株有效分蘖数决定了水稻的单位面积穗数。单位面积上基本苗确定之后，单株有效分蘖数就决定了水稻的单位面积穗数。重金属对水稻产量的消极影响最重要的表现就在于减少单株有效分蘖。高大翔等研究发现，Hg2+浓度≤5mg/L时对水稻分蘖影响不明显，而Hg2+浓度为10mg/L时可显著降低分蘖，Hg2+浓度为50mg/L则使无效蘖、小蘖、弱分蘖增多[13]。许明辉等也发现，Pb污染造成水稻减产是由于其导致了株高减小以及有效分蘖数减少的缘故[14]。低剂量的Cd(6.11～29.68mg/kg)反而在一定程度上促进水稻分蘖和茎叶的生长。

2.3对每穗颖花数的影响

在单位面积穗数确定之后，每穗平均着生的颖花数就决定了单位面积的总谷数。重金属对每穗颖花数的影响由于土壤类型、水稻品种等不同而有所差异。范中亮等研究发现，在不同的土壤类型之间，Cd胁迫对水稻产量构成的影响存在较大的差异，潮土环境中水稻的穗长和单穗质量都要略高于水稻土[15]。赵江宁等研究发现，Cu处理条件下水稻每穗颖花数略有减少，但是Cu和品种或年度的互作对水稻每穗颖花数的影响均未达显著水平，土壤Cu污染对水稻每穗颖花数的影响表现为前期较大[8]。而徐加宽等的研究则表明，土壤经过Cu处理后，水稻推迟了分蘖发生，导致小分蘖的成穗率明显提高；抽穗期，水稻植株单茎质量减少，单位干物质量形成的颖花数也减少，最终造成每穗颖花数减少[16]。

2.4对结实率和千粒质量的影响

在水稻4个产量构成因素中，水稻结实率和千粒质量反映了籽粒的结实能力。千粒质量比较稳定，结实率与千粒质量通常呈正相关。低浓度的重金属Cu对水稻结实率和千粒质量影响很小，甚至有促进作用，但随着重金属含量的增加，结实率和千粒质量则略有下降[8]。赵江宁等通过5年的定位试验，发现200、400mg/kg的Cu处理使水稻结实率和千粒质量略有增加，但均未达显著水平，可见土壤Cu污染对水稻结实能力的影响较小[8]。宋玉芝研究土壤Pb污染对水稻生长的影响，结果表明，随着土壤Pb污染水平的提高，水稻植株单茎的总粒数、结实率下降，空壳率、秕谷率上升；并进一步分析了土壤Pb污染和水稻籽粒千粒质量的关系，发现千粒质量随着土壤Pb浓度的增加而有所降低[17]。张秀芝等研究不同添加量重金属对水稻籽粒产量的影响，结果表明，Pb、Hg的添加对水稻籽粒产量的影响差异不显著，而随着Cd、As、Cr添加量的增加，籽粒产量呈下降趋势，差异达显著水平[18]。

3小结与讨论

过量重金属会对水稻的生长发育产生严重的影响，甚至最终导致水稻死亡。重金属在水稻不同生育期和不同器官的积累各不相同；重金属主要通过影响水稻有效分蘖、每穗颖花数、结实率和千粒质量而最终影响产量的形成。此外，重金属对植物的影响是多方面的，对水稻的影响也不仅仅体现在水稻生育和产量这2个方面。

最关键的问题是，重金属通过水稻植株吸收积累，从而进入食物链，将严重威胁到人和动物的生命和健康。治理重金属污染已是迫在眉睫。针对水稻田重金属污染的治理，可通过相关农艺措施，如翻耕，客土与换土，施用改良剂，进行物理-化学-植物联合修复，利用微生物等低等生物修复，尽量降低土壤中重金属的有效性以及减少水稻植株对重金属的吸收，从而降低重金属在水稻植株内的含量。另外，还可以筛选和培育出低重金属积累的相关水稻品种，以开辟一条在轻、中度污染土壤上安全生产粮食的既经济、又简单有效的治理途径。

目前对重金属在水稻方面的研究，主要表现为：在水稻植株不同部位中的吸收、迁移和积累的研究尚停留在比较研究的阶段，分子遗传学水平上的研究还很少；单一重金属元素污染研究多一些，而多重金属元素的复合污染研究相对少一些。从控制机理研究方面看，对单一控制方法研究多一些，而综合控制方法研究相对少一些。本文建议有3点：一是应在分子生物学水平上，针对重金属在水稻植株不同部位中的吸收、迁移和积累机理开展深入研究，为减少重金属在水稻植株中的积累提供理论依据；二是针对降低土壤重金属及其有效态含量的方法开展研究和创新；三是研发和培育低重金属积累的水稻新品种，淘汰高重金属积累的水稻老品种，为重金属污染土壤的利用提供种质资源。

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Research Progress in the Effects of Heavy Metals on the Growth and Yield of Rice

XU Ding-feng, LUO Gang, SUN Fei, MAO Ji-hu, CUI Jun-jun

(Shanghai Haifeng Modern Agriculture Co., Ltd. Dafeng 224153, China)

Abstract:In this paper, we review studies of the influence of heavy metals on the growth and yield of rice. The effects of heavy metals on the growth and development of rice vary depending on the specific rice stage, organ, or cultivar involved. Their effect on rice yield components is mainly reflected in changes in panicle number per unit area, spikelet number per panicle, seed setting rate, and thousand grain weight. Moreover, the control of heavy-metal pollution in paddy fields is also discussed in this paper. Finally, we suggest that future studies in this field should give priority to clarifying the molecular mechanism of heavy metal accumulation, developing effective methods for reducing availability of heavy metals in soil, and breeding new rice varieties with a low heavy-metal accumulating ability.

Keywords:Heavy metal; Rice; Variety; Growth and development; Yield

收稿日期：2016-01-27

作者简介：徐顶峰(1977—)，男，助理农艺师，主要从事农业技术推广与研究工作。E-mail:maojihu@163.com。

中图分类号：S511；S19

文献标识码：A

文章编号：1673-6486-20160143

网络出版时间：2016-05-05

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20160505.1139.002.html