外源钙对逆境胁迫下小麦的保护效应

肖磊,刘博,张彦波,张希太,董策,卫玲,肖俊红

（1.邯郸市农业科学院,河北邯郸056001；2.山西省农业科学院小麦研究所,山西临汾041000）

外源钙对逆境胁迫下小麦的保护效应

肖磊1,刘博2,张彦波1,张希太1,董策1,卫玲2,肖俊红2

（1.邯郸市农业科学院,河北邯郸056001；2.山西省农业科学院小麦研究所,山西临汾041000）

外源Ca不仅是植物生长发育的必需元素,也是一种逆境胁迫下的重要保护物质,通过调控抗氧化酶系统、增强细胞膜的稳定性以及信号转导等途径而发挥作用.就盐、干旱、高温、强光、病害、酸雨及UV-B胁迫下,外源Ca对小麦的保护效应进行了阐述,以期为小麦的抗逆性研究提供参考.

外源Ca；逆境胁迫；小麦；保护效应

钙（Ca）是植物所需的大量营养元素,也是植物的第二信使物质,对植物的生长发育起着重要作用. Ca参与植物体内的多种生理过程,调节植物对环境因子的变化做出响应,环境因子的变化也可引起细胞质中游离Ca2+浓度升高,改变体内蛋白激酶的活性,诱导相关基因的表达[1-2].研究还发现,外源Ca能够保持逆境胁迫下细胞膜的稳定性[3],促进K+的吸收,维持矿质平衡[4],并可通过调控抗氧化酶活性来提高植物对逆境胁迫的适应能力[5-8].近年来,外源Ca减缓小麦逆境胁迫伤害的保护效应成为植物保护界的热点问题,引起了不少学者的关注,并开展了相关研究,取得了一系列重要进展.本文就外源Ca在小麦逆境胁迫伤害中的缓解作用进行综述,以期为小麦的抗逆性研究提供帮助.

1 逆境胁迫下外源Ca对小麦的保护效应

1.1 盐胁迫下外源Ca对小麦的保护效应

植物处于盐胁迫的环境,会表现出一系列不良反应,如种子萌发滞后、植株生长受抑制以及理化特性紊乱等.因此,缓解盐胁迫下小麦受到的伤害对盐渍化土壤的合理利用具有重要意义.经外源Ca处理的小麦,体内的抗氧化酶系统得到改善,表现为过氧化物酶（POD）活性增强、脯氨酸含量增加、膜质过氧化产物丙二醛（MDA）含量及茎叶电导率降低[9-11],同时质膜的稳定性得到增强,阻止了细胞内K+的外流及Na+的大量进入,从而缓解了盐胁迫对小麦种子萌发及幼苗生长的影响,促使其鲜质量、叶绿素和可溶性蛋白的含量增加[9,12-13].外源Ca对盐胁迫下小麦的保护效应会因盐胁迫强度而异.低盐胁迫下,外源Ca可引起硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）和异柠檬酸脱氢酶（NADP-ICDH）的活性增强,促使氮积累量增加,进而缓解低盐胁迫对小麦幼苗的伤害；而高盐胁迫条件下,小麦的伤害程度得不到缓解,主要是由于外源Ca未能提高NADP-ICDH的活性,限制了小麦幼苗氮营养状况的改善[13].此外,品种的耐盐性也会影响外源Ca的作用效果,盐敏感品种对盐胁迫的缓解效应大于耐盐品种[14-15].

1.2 干旱胁迫下外源Ca对小麦的保护效应

植物遇到干旱胁迫时会因体内产生大量的自由基而伤害植株体[16].作为主要依靠灌水而取得产量的小麦,抵御干旱胁迫对保障小麦的安全生产具有重要的现实意义.研究表明,质量分数为0.10%～0.30%的外源Ca2+处理小麦种子6～30 h,可提高干旱胁迫下小麦种子萌发期间的α-淀粉酶及POD活性,使呼吸作用增强,提高种子发芽率[17],且能使小麦幼苗光合速率及NR活性有所升高[18].进一步分析表明,干旱胁迫下外源Ca对小麦的保护机理主要是：①改善了细胞膜的透性.表现为Ca处理提高了细胞原生质的表观黏度和细胞基态渗透值,引起细胞膜的透性降低.②提高了保护酶的活性.表现为小麦体内的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、POD及其同工酶活性得到提高,引起脯氨酸含量增加.③作为第二信使参与了干旱信号的传导[16,18-20].

1.3 高温强光胁迫下外源Ca对小麦的保护效应

高温、强光两项逆境胁迫因子往往同时出现于小麦灌浆期,损伤光合机构,引起光合产物积累下降.因此,有效地防止高温、强光对光合机构的破坏对小麦产量的形成具有重要意义.应用外源Ca进行调控,可以使PSⅡ反应中心发生可逆失活：一方面,有效地抑制了D1蛋白的降解,维持了较高水平的D1蛋白磷酸化；另一方面,提高了蛋白激酶的活性[21-24].此外,待旗叶完全展开时,于叶面喷施10 mmol/L的CaCl2可有效改善高温强光胁迫下SOD与抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性,降低膜质过氧化产物MDA含量和相对电导率[24],从而保护了叶片光合机构免受高温强光的伤害.对于单一胁迫因子高温的保护效应,外源Ca能提高小麦幼苗叶片的保水力及SOD活性,减小叶片光合速率的降低幅度,减轻叶绿体类囊体膜所受的损伤[25-26].

1.4 Hg、Cu、As、K和P等元素胁迫下外源Ca对小麦的保护效应

环境中Hg、Cu、Al及As等元素超过一定的量,会对小麦产生不利影响.对于小麦所需的大量元素K和P,也存在一定的吸收与利用范围,当超出此范围时也会形成胁迫环境,如高K胁迫、低P胁迫.

1.4.1 金属元素胁迫下外源Ca的保护效应由CaCl2处理Hg胁迫下的小麦种子,可引起种子胚乳和幼苗的淀粉酶、脂肪酶以及蛋白酶的活性升高,呼吸速率及幼苗的生长速度加快,缓解了Hg胁迫对小麦的毒害作用[27].翟福勤等[28]研究了外源Ca缓解Cu毒害小麦的作用时发现,Ca对Cu所引起的叶绿素含量降低无明显改善,但可提高小麦根系活力,减少叶片及根系的相对膜透性和MDA含量.对于Al胁迫下的小麦,Ca浓度的增加可引起根系液泡H+-ATP酶、焦磷酸酶、Ca2+-ATP酶活性升高,减轻Al对小麦根伸长的抑制作用,降低了Al的毒害[29].此外,Ca浓度的增加也会影响到小麦对营养元素的吸收与转运,表现为小麦对Al的吸收速率降低,增加了Ca与P的吸收[30].其中,P含量的上升引起植物体内可利用P增加,提高了膜质的稳定性[31].同时,可用P的提高能加强P与Al的结合,使植物体内活泼性的Al减少,降低了Al毒害[32].

1.4.2 类金属元素胁迫下外源Ca的保护效应As是生态环境中主要的类金属污染物,会经多种途径污染土壤系统.在As（Ⅲ）污染的土壤中,添加1.0 g/kg的CaCO3能使小麦穗粒数、千粒质量及产量增加,根及籽粒中的As含量显著降低,缓解了As对小麦的毒害[33].

1.4.3 营养元素胁迫下外源Ca的保护效应高K胁迫下,外源Ca能提高小麦幼苗叶片SOD、CAT、POD等保护酶的活性,抑制膜质过氧化产物MDA的积累,且增加游离脯氨酸的含量,进而缓解高K胁迫对小麦的伤害[34].对于低P胁迫,运用20 mmol/L的CaCl2处理小麦种子,幼苗体内SOD、POD和CAT活性升高,电解质渗透率及MDA含量降低,从而增强了小麦幼苗耐低P胁迫的能力[35].

1.5 病害胁迫下外源Ca对小麦的保护效应

在叶锈菌侵染试验中,外源Ca2+由胞外进入胞内,作为信号转导物质,启动并提高了POD、CAT、丙氨酸解氨酶（PAL）和多酚氧化酶（PPO）的活性,进而增强了小麦抵抗叶锈病的能力[36-37].胞内Ca2+可能参与小麦抵抗叶锈菌侵染过程中Ca信号的形成,且这一过程主要是通过IP3途径完成[38].Xu等[39]研究豇豆-豇豆锈菌的互作时发现Ca2+参与过敏反应（HR）.螯合掉胞外Ca2+或抑制质膜Ca通道后均导致寄主叶片发生HR的面积明显减少,并且随着注射药物浓度的增高,寄主细胞发生HR的面积逐渐减小[40].

1.6 酸雨与UV-B胁迫下外源Ca对小麦的保护效应

酸雨与UV-B均是人类活动引起环境污染的产物,均会危害小麦生产.其中,酸雨是人类大量燃烧化石燃料所形成的氮、硫氧化物,经过复杂的化学反应与降雨过程导致土壤酸化,对小麦产生抑制作用[41].梁永超等[42]研究了外源Ca对酸雨胁迫下小麦的保护效应.2.0 g/kg的碳酸钙可抑制土壤酸化,抵御酸雨对小麦的危害.地面UV-B增强是因人类活动产生的氯氟烃类及其他化学物质对臭氧层的破坏引起[43].外源Ca处理UV-B胁迫下的小麦,其幼苗的部分生理指标与生长指标均得到较好改善,缓解了UV-B的伤害程度[44-45].

2 结语

Ca不仅是小麦生长发育的必需元素,也是一种逆境胁迫下的重要保护物质.在盐、干旱、病害、高温、强光、酸雨、UV-B及各元素胁迫等方面均具有重要的保护效应.逆境胁迫下外源Ca对小麦保护效应的机理因胁迫条件的不同而存在差异,归纳起来主要有以下3方面：①作为一种信号物质,由胞外进入胞内,起着转导作用；②维持细胞膜的稳定,促使胞内外离子的平衡；③促进抗氧化酶系统保护酶活性的升高,减少膜脂过氧化产物MDA的量,并降低相对电导率.

Ca以多种形式存在于细胞内,如Ca2+、钙结合蛋白等[46].外源Ca最终的作用是由胞外进入胞内而发挥的.植物内源Ca的存在会对外源Ca的作用效果产生干扰,因此,今后应在考虑内源Ca的基础上,开展外源Ca的保护效应研究.外源Ca处理作物的机理、浓度及使用时期也是今后研究的重点.

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（责任编辑：邓天福）

Protective effect of exogenous calcium on wheat under adversity stress

XIAO Lei1,LIU Bo2,ZHANG Yanbo1,ZHANG Xitai1,DONG Ce1,WEI Ling2,XIAO Junhong2
（1.Handan AcademyofAgricultural Sciences,Handan 056001,China；2.Wheat Research Institute, Shanxi AcademyofAgricultural Sciences,Linfen 041000,China）

Exogenous calcium is not only a necessary element for plant growth and development,but also an important protective material.By regulating the antioxidant enzyme system,enhancing the stability of the cell membrane and signal transduction,it plays an important role under adversity stress.In this paper,protective effect of exogenous calcium on wheat were reviewed under the adversity stress of salt,drought,high temperature,strong light, disease,acid rain and UV-B in order to provide reference for the study on resisting adversity stress.

exogenous calcium；adversity stress；wheat；protective effect

S512.1

A

1008-7516（2016）05-0017-04

10.3969/j.issn.1008-7516.2016.05.004

2016-03-03

肖磊（1981―）,男,山东滨州人,硕士,助理研究员.主要从事作物遗传育种和栽培研究工作.

刘博（1982―）,男,河南灵宝人,硕士,助理研究员.主要从事作物遗传育种和栽培研究工作.