桉袋蛾雄蛾触角感受器的超微结构观察

张媛媛， 张胜男， 张 瑜， 孙朝辉， 徐正春， 温秀军

(华南农业大学 林学与风景园林学院， 广东 广州 510642)

桉袋蛾雄蛾触角感受器的超微结构观察

张媛媛， 张胜男， 张 瑜， 孙朝辉， 徐正春， 温秀军*

(华南农业大学 林学与风景园林学院， 广东 广州 510642)

为了解桉袋蛾雄蛾触角感受器即性信息素接收系统的种类﹑形态﹑分布和功能,利用扫描电镜对桉袋蛾雄蛾触角进行观察。结果表明：桉袋蛾雄蛾触角由柄节﹑梗节和鞭节(41～45个亚节)3部分组成,其上着生毛形感受器﹑柱形感受器﹑刺形感受器﹑鳞形感受器﹑腔锥形感受器和球形感受器等6种感受器。其中，毛形感受器最多。研究桉袋蛾雄蛾触角感受器可为其形态学﹑电生理学和行为生态学等方面的研究提供基础资料。

桉袋蛾； 触角感受器； 扫描电镜

昆虫的感受器是一种部分表皮特化形成的薄壁组织，触角﹑口器﹑附肢﹑跗节及产卵器是其主要的分布部位[1]，感受器内部有很多感觉细胞，化学信号可通过一系列信号传导转换成电波传送到昆虫的大脑[2]，其在昆虫选择寄主﹑交配﹑产卵﹑觅食﹑栖息﹑繁殖和躲避天敌的行为中发挥着重要作用[3-6]；昆虫触角是其化学信息交流的主要感受器官。目前，昆虫信息素对害虫行为的调控已成为一种防治害虫的新技术，因为昆虫感受信息素的主要器官是位于触角上的各种感受器，所以昆虫触角的形态和超微结构的研究已引起研究人员的广泛关注。目前，通过扫描电子显微镜观察昆虫的触角，确定其感受器的数量﹑分布﹑形态的技术已应用到昆虫纲的各大目[7-12]。毛形感受器﹑耳形感受器﹑腔锥形感受器﹑刺形感受器﹑栓锥形感受器﹑鳞形感受器﹑板形感受器﹑锥形感受器﹑钟形感受器等是最常见的昆虫触角感受器[13]；对触角感受器的研究是研究该物种电生理学和利用信息素进行害虫生物防治的基础。

桉袋蛾(AcanthopsychesubferalbataHampson)属鳞翅目(Lepidoptera)袋蛾科(Psychidae)，又称小袋蛾，主要分布广东、江苏、安徽、浙江、广西、四川、贵州、湖南、福建、台湾[14]。主要危害桉树(Eucalyptus)、柚木(Tectonagrandis)、棕竹(Rhapisexcelsa)、散尾葵(Chrysalidocarpuslutescens)和蒲葵(Livistonachinensis)等[15-16]。桉袋蛾以幼虫取食寄主叶片危害，把叶片食成网孔状后将袋囊吊挂于空中，造成桉树枯萎落叶，严重时甚至造成寄主死亡[17]，是桉树及棕榈科植物上的重要害虫。近年来，昆虫触角超微结构的相关报道逐渐增多，且随着昆虫性信息素综合防治害虫研究的不断深入，昆虫触角的各类感受器在性信息素﹑行为学和形态学的研究过程中起着较关键的作用。目前，国内外尚未见桉袋蛾雄蛾触角感受器形态结构研究的相关报道。为此，笔者运用扫描电子显微镜对桉袋蛾雄蛾触角进行系统研究，深入探索其感受器的特征﹑分布及数目等，以期为桉袋蛾雌蛾性信息素及雄蛾触角叶对雌蛾性信息素的反应及编码机制研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1) 虫源。桉袋蛾雄蛾。幼虫于华南农业大学林学院化学生态学研究室饲养，条件：光暗周期L/D=14 h/10 h，光期06:00～20:00，相对湿度75%～80%，温度(25±1)℃。待其羽化选取雄蛾依日龄分别装入不同保鲜盒中以10%的蜂蜜水饲养。

2) 仪器设备。超声波清洗仪(昆山禾创超声仪器有限公司)，E-1010型镀膜仪和S-4800型扫描电镜(HITACHI Co.，Ltd)。

3) 试剂。2.5%戊二醛，磷酸盐缓冲液，乙醇。

1.2 试验方法

选取初羽化的健康雄蛾4头，用镊子和解剖刀将头部和触角整体剪下，超声波清洗仪中清洗30 s，以去除灰尘和碎屑等，然后在2.5%戊二醛中固定2 h，用磷酸盐缓冲液洗涤10 min，再用乙醇溶液依次梯度脱水5～10 min，后用导电胶将自然干燥后的触角各个面粘在样品台上，置于镀膜仪下喷金50 s，用S-4800型扫描电镜观察触角柄节、梗节和鞭节，同时拍照。

2 结果与分析

2.1 触角的基本结构

桉袋蛾雄蛾触角羽状，由柄节﹑梗节和鞭节3部分构成；柄节较长，基部缩小，端部呈球状；柄节﹑梗节上均密被不规则的细长鳞片，基部均生有鬃毛；鞭节由(43±2)个亚节组成，每个鞭节均具1对对生的侧枝，侧枝从端部约1/3处向尖部直径逐渐减小，鞭节主干的背面(即触角上举时，向后的一面)密被瓦状排列的鳞片，而主干腹面和侧枝上的鳞片稀少；而雄蛾触角感受器多着生于鞭节的腹面，少量感受器着生于背面(图1)。

注：A，鞭节表面的折皱状脊纹； B，触角柄节﹑梗节和鞭节。

Note：A, corrugated ridges in the surface of the flagellum； B,scape, pedicel and flagellum of antennae.

图1 桉袋蛾雄蛾触角的基本结构

Fig.1 Basic structure ofA.subferalbatamales

2.2 感受器的形态结构

图2为桉袋蛾雄蛾触角上不同感受器的形态结构。

1) 毛形感受器(Sensilla trichodea，Str)。是桉袋蛾雄蛾触角数量最多的感受器，分布最广，其主要特征形态：薄，纤毛状，从基部向端部逐渐变细，顶端圆钝。毛形感受器主要着生于各鞭节的侧枝腹面及主干的腹面，着生于端部鞭节上的毛形感受器比基部的细短。

注：C，毛形感受器；D，鞭节主干上着生的鳞片；E，长形刺形感受器；F，短形刺形感受器；G，柱形感受器；H，无缘毛腔锥感受器；I，鳞形感受器; J，球形感受器。

Note: C,sensilla trihodea; D,scale on the flagellum trunk; E,long sensilla cheatica; F,short sensilla cheatica; G,sensilla cylindric; H,sensilla coeloconica without trichodea; I,sensilla squamiformia; J,sensilla orbiculate.

图2 桉袋蛾雄蛾触角感受器的超微结构

Fig.2 Ultrastructure of antennal sensillia ofA.subferalbatamales

2) 刺形感受器(Sensilla chaetica, Sch)。桉袋蛾雄蛾触角上的刺形感受器可分为2个亚类型：长型刺形感受器Sch Ⅰ和短型刺形感受器Sch Ⅱ；长型刺形感受器长45.8～56.5 μm，而短型刺形感受器长15.6～23.4 μm；长型刺形感受器多着生于侧枝的顶端和主干背面的鳞片间，而短型刺形感受器基部直径与长形刺形感受器相近，主要着生于鞭节主干背面的端部靠近节间的地方。其与毛形感受器区分的最明显特征是基部较粗，且有一表面隆起的臼状窝。

3) 腔锥形感受器(Sensilla coeloconica, Sco)。腔锥形感受器可分为2个亚类：无缘毛腔锥感受器和具缘毛腔锥感受器。在桉袋蛾雄蛾触角上只观察到无缘毛腔锥形感受器，其表皮凹陷并在底部中央生有1～2根感觉锥。

4) 柱形感受器(Sensilla cylindric, Scy)。整个感受器短柱状，着生于向上突起的臼状窝中，在感受器和臼窝之间有较大的差距，感受器端部呈钝圆状。

5) 鳞形感受器(Sensilla squamiformia, Ssq)。着生于表皮凹陷的感受器窝内，表面有无数点状结构，外形与鳞片相似，和鳞片生长方向一致，但比一般鳞片细长且端部较尖锐。

6) 球状感受器(Sensilla orbiculate, Sor)。显著不同于上述感受器，此种感受器呈球状，表面凹凸不平且有许多颗粒状突起；该感受器基部着生于近圆形、孔径约1 μm的孔洞中。

3 结论与讨论

经扫描电镜观察发现桉袋蛾雄蛾触角上分布有6种感受器：毛形感受器﹑刺形感受器﹑柱形感受器﹑腔锥形感受器﹑鳞形感受器和球形感受器；其中分布最广﹑数量最多的是毛形感受器，刺形感受器位居第二，其中长型刺形感受器多位于每个侧枝的顶端，短型刺形感受器主要着生在鞭节主干近节间处的背面。

有研究表明，每种昆虫触角感受器行使不同的功能，腔锥形感受器在鳞翅目的一些昆虫中被认为含有嗅觉受体细胞[18]，毛形感受器是感受性信息素的感受器[19]，刺形感受器分布的位置不同，具有感觉机械刺激的功能[20]；已有研究表明，毛形感受器是感受性信息素的主要感受器，对蛾类昆虫而言，大部分雌虫释放性信息素，雄蛾接受。因此，对毛形感受器﹑刺形感受器﹑腔锥形感受器的深入研究是研究其生理学特性及化学生态方面的关键。感受器中毛形感受器、刺形感受器和锥形感受器是昆虫触角上的常见感受器。与大部分鳞翅目昆虫一致，毛形感受器的数量在桉袋蛾雄蛾上也占绝对优势，但没有发现锥形感受器，这与其他昆虫不同[21]，至于是分布在鳞片下没观察到还是因为桉袋蛾雄蛾触角上不存在此类感受器，均需要作进一步研究。

昆虫的感受器是其接触外界化学信息的中心，其表现出的各种行为特征为害虫的综合防治提供了有利依据；作者研究了桉袋蛾雄蛾触角的形态特征及感受器的类型和分布，为今后桉袋蛾的电生理学和行为生态学研究奠定了基础。

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(责任编辑： 王 海)

Ultrastructural Observation of Antennal Sensillia ofAcanthopsychesubferalbataMales

ZHANG Yuanyuan, ZHANG Shengnan, ZHANG Yu, SUN Zhaohui, XU Zhengchun, WEN Xiujun*

(CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China)

To understand the type, configuration, distribution and function of male antennae sensilla (sex pheromone receiving system) ofA.subferalbata, the antennae of the males were observed with scanning electron microscope (SEM). Results:Antennae of males consisted of scape, pedicel and flagellum, the flagellar containing 41～45 subsegments.There were six types of sensilla found on the antennae of males: sensilla trichodea, sensilla chaetica, sensilla coeloclnica, sensilla squamiformia, sensilla cylindric and sensilla orbiculate. Of these, the sensilla trichodea were the most abundant. Observation of sensilla on the antenna ofA.subferalbatamales provide reference for its further study about ecology, behavior and electrophysiology.

Acanthopsychesubferalbata; antennal sensilla; scanning electron microscope (SEM)

2015-11-05； 2016-01-07修回

广州市城市林业和园林局科研项目“广州市城市森林可持续经营系统研究”，“珍贵阔叶树种的病虫害监控及综合治理技术研究与应用”(2012KJCX016-05)

张媛媛(1992-)，女，在读硕士，研究方向：昆虫信息化合物与害虫信息控制技术。E-mail：1551977342@qq.com

*通讯作者：温秀军(1965-)，男，教授，从事森林保护工作。E-mail:wenxiujun@msn.com

1001-3601(2016)04-0161-0063-03

S433.4

A