浅谈植物的光呼吸

李永华

(河南沈丘第一高级中学 河南 沈丘 466300)

浅谈植物的光呼吸

李永华

(河南沈丘第一高级中学 河南 沈丘 466300)

Krotkov G. 等在1963年时注意到，在光下呼吸作用放出的CO2量高于暗中放出量，存在着照光后CO2释放的突然爆发现象，因而提出了光呼吸的概念[1]。光呼吸是所有通过卡尔文循环进行碳固定的细胞在光照和高氧低CO2情况下发生的一个生化过程，它依靠光消耗O2，放出CO2。

1 光呼吸的过程

光呼吸与卡尔文循环关系密切，光呼吸的过程首先要从卡尔文说起。

1.1 卡尔文循环

卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段、再生阶段。

1.1.1 羧化阶段：碳的固定

一分子CO2与一分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)反应生成一种含6个碳且不稳定的中间产物(立即分裂为两分子的3-磷酸甘油酸)。催化这一反应的酶是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco，也可称为1,5-二磷酸核酮糖加氧酶)。

1.1.2 还原阶段：3-磷酸甘油醛的合成

3-磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油醛，这一过程需要消耗ATP和NADPH。3个CO2分子和3个RuBP分子可以生成6个3-磷酸甘油酸分子，6个3-磷酸甘油酸都被磷酸化和还原，生成了6个3碳糖(3——磷酸甘油醛)。

1.1.3 再生阶段：1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的再生

生成的6个3-磷酸甘油醛其中5个与3个ATP重排，生成3个RuBP，剩下的一个3-磷酸甘油醛为碳固定的净产物，可用于合成碳水化合物或其他产物[1]。

1.2 光呼吸过程

Rubisco除了作为羧化酶催化将CO2添加到1,5-二磷酸核酮糖，生成2分子3-磷酸甘油酸外，也可作为加氧酶，利用分子氧催化1,5-二磷酸核酮糖裂解成3-磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸[2]。

从图1可以看出，光呼吸需要3种细胞器：叶绿体、过氧化物体、线粒体。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化物体，CO2的放出发生在线粒体中。由于光呼吸的底物——乙醇酸是C2化合物，其氧化产物乙醛酸以及其转氨形成的甘氨酸都是C2化合物，故也称这条途径为二碳光呼吸碳氧化环[1]。经过这种循环，最终生成3-磷酸甘油酸，重新参与卡尔文循环。由此可见，光呼吸和卡尔文循环关系密切，可把光呼吸是卡尔文循环的一条支路，只不过过程复杂，而且需要消耗能量。

1.3 光呼吸与细胞呼吸的比较

光呼吸含有“呼吸”二字，但不是真正的细胞呼吸作用。光呼吸与有氧呼吸一样需要消耗O2，产生CO2，但它的发生需要光照、低二氧化碳高氧，细胞呼吸无论在黑暗或光照下都能发生，相对于光呼吸，细胞呼吸也称暗呼吸。光呼吸与暗呼吸最主要的区别在于在暗呼吸中会产生能量，而光呼吸需消耗能量和NADPH。同时，光呼吸的场所依次为叶绿体、过氧化物体、线粒体，这与暗呼吸的场所细胞质基质以及线粒体是不同的。

2 光呼吸的应用展望

2.1 光呼吸的抑制

光呼吸将一部分光合作用的中间产物分解掉，这显然不利于有机物的积累，会降低光能利用率。科学家通过以下几个方面来抑制光呼吸:

①提高环境二氧化碳浓度，降低氧浓度：如干冰蒸发、注意通风；②使用光呼吸抑制剂：主要是通过抑制乙醇酸的产生实现的；③选用低光呼吸作用作物：不同的绿色植物，光呼吸的强弱是不同的。具体地说，C3植物的光呼吸很强，这类绿色植物通过光呼吸释放出的二氧化碳，常常达到它们进行光合作用所固定二氧化碳的30%左右，所以，C3植物又叫光呼吸植物或高光呼吸植物。C4植物的光呼吸很弱，有的几乎测量不出来，所以，C4植物又叫非光呼吸植物或低光呼吸植物[3]。理论上，可以通过杂交或分子生物学技术改造农作物光呼吸方面的属性，提高产量[4]；④通过转基因技术：科研人员力求通过改变羧化/加氧酶本身结构或其作用环境，以达到提高其在光合作用方向上的专一性。

2.2 光呼吸的积极作用

由于光呼吸消耗大量能量，有助于调节光合作用中NADPH形成和CO2同化速度之间的不协调，排除过多的NADPH，使叶绿体在强光和CO2不足时，免于被损坏。此外，由于光合作用的Rubisco在空气中存在O2时，不可避免地要产生乙醇酸，光呼吸可以把它处理掉，减轻对细胞体的毒害[1]。

总之，如何更好地利用光呼吸来为人类造福，科学家正在进行积极的研究当中。

[1] 张楚富.生物化学原理[M].北京：高等教育出版社，2003年.

[2] 王金发.细胞生物学[M].北京：科学出版社，2003年.

[3] 人民教育出版社生物室.全日制普通高级中学教科书(必修)生物第二册教师教学用书[M].北京：人民教育出版社，2006年.

[4] 郝建军，康宗利.植物生理学[M].北京：高等教育出版社，2005年.

G63

A

1672-5832(2016)11-0282-01