昆虫学证据在死亡时间推断中的应用

吕 宙，万立华

（1. 西南政法大学刑事侦查学院法化教研室，重庆，401120；

2. 重庆医科大学基础医学院法医学教研室，重庆，400016）

昆虫学证据在死亡时间推断中的应用

吕 宙1，万立华2,*

（1. 西南政法大学刑事侦查学院法化教研室，重庆，401120；

2. 重庆医科大学基础医学院法医学教研室，重庆，400016）

法医昆虫学是一门既古老又新兴的交叉学科，死亡时间（PMI）推断是法医昆虫学最主要的实践应用之一。为阐明昆虫学证据在PMI推断中的应用以及未来该领域研究的热点和难点，本文在阐述昆虫个体发育、昆虫群落演替、昆虫代谢物质以及时序基因等相关概念的基础上，对近年来国内外在利用法医昆虫学进行PMI推断领域的研究进展进行了综述。此外，本文还总结了实践中需要注意的问题如各种推断方法的适用范围、常见的误区以及在现场中昆虫学证据的采集技巧等，以期提高基层法医工作者的昆虫学证据采集有效性。

法医昆虫学；死亡时间推断；昆虫个体发育；昆虫群落演替；昆虫代谢物质；时序基因

法医昆虫学（forensic entomology）是应用昆虫及其他相关节肢动物证据来解决司法实践中相关刑事与民事问题的一门学科，是一门既古老又新兴的交叉学科。早在南宋时期，我国法医学先驱宋慈就在其著作《洗冤集录》中提及与昆虫有关的法医学知识和案例多达15处[1]。近年来，随着现代生物医学技术的进步，法医昆虫学迅速发展。国内外学者对此做了许多相关研究，主要涉及与法律有关的节肢动物形态学和分子生物学种属鉴定，嗜尸性双翅目与鞘翅目幼虫生长发育规律，尸体上昆虫群落演替规律，环境对昆虫的分布、生长发育的影响，以及昆虫与尸体转移、死亡原因、死亡方式的关系等[2]。

死亡时间（time of death，也称死后经历时间postmortem interval，PMI）是法医学研究的核心问题之一。在腐败早期，各种尸体现象以及体液化学成分变化通常是推断PMI较为可靠的指标。但随着时间的推移，当尸体高度腐败后，上述方法往往难以使用[3]，这时就需要借助法医昆虫学知识和方法。PMI推断是法医昆虫学的最主要也是最重要的应用之一，然而目前我国还没有形成统一的命案现场昆虫学证据采集规程，因此基层法医工作者常常因缺乏法医昆虫学基础知识而错误地采集昆虫学证据或选用错误的方法。在国内第一部正式的《法医昆虫学》本科教材[4]出版之际，为阐明昆虫学证据在PMI推断中的应用以及未来该领域研究的焦点和难点，本文在阐述昆虫个体发育、昆虫群落演替以及昆虫代谢物质、基因表达等相关概念的基础上，对近年来国内外在利用法医昆虫学进行PMI推断领域的研究进展进行综述，并提出了一些在实践中应注意的问题。

1 昆虫个体发育与PMI推断

蝇蛆和甲虫是动物尸体腐败的两种重要参与因素，而这两者之中又以蝇蛆更为重要[5]。由于蝇类在死亡发生后不久就在尸体上产卵，幼虫孵出后直接摄食尸体组织，并在尸体上或尸体周围完成胚后发育直至最终羽化为成虫，故蝇类幼虫的生长发育时间与实际死亡时间具有一定的平行关系[2]。此外，甲虫会因蝇类幼虫的出现或尸体干化等因素侵袭尸体，并产下捕食性或腐食性幼虫。甲虫的幼虫生长发育时间虽然较实际死亡时间有一定的延迟，但周期却较蝇类幼虫更长。根据这些昆虫的个体发育规律，能推断短至一天以内、长到一个月以上的PMI[6]。

1.1 根据未成熟虫态发育形态学推断PMI

绝大部分嗜尸性昆虫的生长发育是一个包括了卵、幼虫和蛹三个阶段的完全变态发育过程。由于昆虫在特定的发育阶段拥有一定的形态学特征如口器、气门、棘突等，以及与虫龄相对应的形态学指标如体长、体围和体重等，因此可以通过这些特征或指标推算出相应的PMI范围。

美国学者Reiter最早提出利用嗜尸性蝇类幼虫生长发育规律来推断PMI的方法[7−8]。他研究了不同恒定温度下欧洲秋冬季节最常见的红头丽蝇Calliphora vicina幼虫的生长发育规律，结果显示在一定温度范围内，温度越高，红头丽蝇幼虫的生长发育速度越快，但最大体长却会有所降低。当温度到达30 ℃以上时，三龄幼虫无法化蛹；当温度低于16 ℃时，幼虫则进入休眠状态。对其他几种常见的嗜尸性蝇类如丝光绿蝇Lucilia sericata[9]、大头金蝇Chrysomya megacephala[10]、巨尾阿丽蝇Aldrichina grahami[9]、肥须亚麻蝇Parasacrophaga crassipalpis[9]、伏蝇Phormia regina[11]、新陆原伏蝇Protophormia terraenovae[12]、古铜黑蝇Ophyra aenescens以及开普黑蝇Ophyra capensis[13]等的幼虫在不同温度下的生长发育研究表明，各种嗜尸性蝇类幼虫生长发育均与Reiter的研究结果相似，只是不同种属的生长发育适宜温度范围存在差异。

上述研究结果也显示，不同种属蝇类的幼虫体长、体重等体型指标间存在显著差异。因此，不进行种属鉴定而直接用蝇蛆体长、体重等指标来推断PMI可能出现极大的偏差，甚至误导案件侦破方向[14]，而这一点也是广大基层法医工作者在应用法医昆虫学时最易陷入的误区之一。另外，在现场对蝇类幼虫样本处死固定时，不当的处理方法也会对标本的长短大小造成影响，最好使用80 ℃左右温开水烫死幼虫并置于75 %的酒精中保存[15]。此外，处于进食阶段的蝇类幼虫发育的体长和体重会继续增长，但一旦离食准备化蛹，则其体长和体重反而有下降的趋势，因此处于增长阶段的三龄幼虫与离食期幼虫容易相互混淆[16]，造成PMI推断错误，这一问题对于基层法医工作者来说尤其需要注意。有鉴于此，部分学者对幼虫期不同虫龄的形态学特征进行了进一步研究，发现可根据幼虫中肠前段空气的有无来区分仍在取食的三龄幼虫和离食期幼虫[7]。美国学者Greenberg[17]对伏蝇蛹期进行了观察，发现蛹壳内的幼虫也存在阶段性体征变化。在此基础上，我国学者王江峰提出使用发育形态学来对幼虫期和蛹期进行细化区分，并认为主要可根据幼虫口咽器与前后气门裂的形态、消化道所占体腔比例以及蛹期幼虫头部形态学变化等来确定丝光绿蝇[16,18]、大头金蝇[19−20]、家蝇Musca domestica[21]和巨尾阿丽蝇[22−23]的虫龄，从而进一步确定发育时间。近年来，随着扫描电镜技术的进步与普及，一些学者也将其应用到了嗜尸性蝇类幼虫的发育形态鉴定上，使得虫龄的鉴定更加细微化。泰国学者Sukontason等利用扫描电镜对酱亚麻蝇Parasarcophaga dux[24]以及瘦叶带绿蝇Hemipyrellia ligurriens[25]幼虫的超微结构进行了研究。研究结果显示，在超微水平上，前后气门与口咽器的形态仍然是鉴定虫龄的金指标。

1.2 根据 幼虫发育积温和发育历期推断PMI

作为变温动物，昆虫本身代谢产热较低，其幼虫需要从外界环境中获取足够热量来完成生长发育过程。所以，幼虫生长发育速度与积温（thermal accumulation）紧密相关。积温是指在规定时间内，符合特定条件的各日平均温度或有效温度的总和[26−27]。对于嗜尸性昆虫而言，要完成从幼虫到蛹的发育形态转变，除了需要充足的食物，还需要一定量的积温，而积温又与温度以及发育历期相关。因此，可根据尸体上某种蝇蛆的发育积温以及发育历期来推断PMI[26]。

1.3 影响因素与局限性

作为法医昆虫学在死亡时间推断中最常用方法，昆虫个体发育法简单快捷，易于在基层法医工作者中推广。但是，这类方法也受到一些内外因素的影响，存在一定的应用局限性[2]。首先，目前对嗜尸性蝇类幼虫生长发育的相关研究大都是建立在温度较为恒定的条件下，而与自然界白天温度高、夜间温度低的客观规律不符[27]。在日均温度相同的情况下，各种蝇类幼虫在温度波动条件下生长发育速度均较恒温快[28]，尤其是亮绿蝇Lucilia illustris幼虫在两种条件下整个幼虫期相差达30 d。此外，光周期也具有类似的影响。研究显示，光周期在较低温度下（20 ℃）会显著影响伏蝇幼虫生长发育，而在稍高温度时（25℃）影响不大[29]。上述两种影响因素表明，在使用个体生态学方法推断PMI时，需要注意不同季节的昼夜温差、日照时长差异，必要时可根据现有的法医昆虫学资料对推断出的PMI进行调整。其次，尸体所含的养分差异也可能影响蝇类幼虫生长发育，例如在动物肝脏上取食的铜绿蝇Lucilia cuprina与螳丽蝇Calliphora augur幼虫发育速度明显较在肌肉组织和脑组织上取食的慢[30]，而在牛肉上饲养的大头金蝇与恶臭金蝇Chrysomya putoria幼虫三龄时体重明显超过在鱼类和动物内脏上饲养组[31]。因此，对于体型肥胖的尸体，在使用昆虫个体生态学推断PMI时需适当延长。此外，虽然每一个体的代谢产热极少，但当大量蝇蛆聚集在一起时，由于蛆群代谢产热的积累以及相互摩擦生热，蛆群内部温度可较环境温度高出10 ℃以上[32]，这一现象称之为蛆群效应或蛆团效应（larval-mass effect）。笔者曾对野外动物尸体上蛆群温度进行实测，当气温仅22.1 ℃时，蛆群温度可达37.7 ℃。因此在现场采集用于PMI推断的蝇蛆样本时，如果最老的幼虫尚未爬离尸体化蛹，需对蛆群的数量进行粗略的估算和记录。最后需要注意的是，某些药物和毒物也能影响蝇类幼虫甚至蛹的发育[33−34]。在命案侦破中，如果确定死者生前服用过大剂量的某种药（毒）物如安眠药类、有机磷农药等时，应将这些药（毒）物对蝇蛆生长发育的影响考虑在内[35]。

2 昆虫群落演替与PMI推断

早在1894年，Mégnin就发现在暴露的人类尸体上先后存在8个明显不同昆虫群落[9]，Payne将这种现象称为昆虫群落演替（insect fauna succession），并根据不同腐败程度将尸体腐败分为6个阶段：新鲜期、肿胀期、快速腐败期、高度腐败期、干化期以及白骨化期。研究显示，由于不同的腐败期尸体因细菌分解或昆虫活动释放的气味分子不同，其诱导而来的昆虫群落组成也因此不断发生变化，形成一种随时间演变的食物链以及各种食性昆虫的种群层叠[36]。因此，这种群落组成变化以及种群层叠存在一定的时序性规律，法医工作者可借此规律来推断PMI。借助昆虫群落演替规律来推断PMI主要用于高度腐败的尸体，有时能用于推算死亡时间长达一个月甚至数个月的干化尸体[2]。关于这种方法推断PMI的研究及应用，笔者已进行过专门综述[37]，故不在此赘述。

除上述嗜尸性昆虫群落演替规律外，季节性的昆虫群落组成有时也能辅助PMI推断。不同的昆虫生理构造不同，因此生活习性也存在差异，继而导致了它们活动与活跃的季节也不同。通过对某一地区全年十二个月的昆虫群落组成情况进行调查，结合命案现场中尸体上出现的昆虫种类，可以初步推断死者死亡的月份[38]。这种方法虽然精确度略低，但仍可作为高度腐败尸体PMI推断的一种辅助手段。

3 昆虫代谢物质、基因表达与PMI推断

在昆虫生长发育过程中，不仅仅是体表形态结构在逐渐变化，其体内的代谢物质也会随着虫体的不断成熟而改变。其中，昆虫表皮碳氢化合物、血淋巴可溶性蛋白以及蝶啶等代谢物质的时间相关性比较高。早在上世纪70年代中期，Arnold与Regnier[39]就研究了麻蝇Sarcophaga bullata表皮碳氢化合物随幼虫发育而改变的趋势，发现其表皮碳氢化合物的含量随着幼虫的发育而不断增加。Moore等[40]对丝光绿蝇幼虫表皮碳氢化合物主成分研究发现，其表皮碳氢化合物各种组分在幼虫不同龄存在显著差异。我国学者朱光辉等[41]研究了大头金蝇蛹壳表皮碳氢化合物风化规律，其结果显示，蛹壳表皮与幼虫表皮碳氢化合物的主要成分类似，其中以n-C29和n-C23的差异性变化规律性最为显著。除了昆虫表皮碳氢化合物外，昆虫体内的某些生化产物如血淋巴可溶性蛋白[42]、蝶啶[43]等的含量与蝇类幼虫或成虫发育时间也具有显著的相关性。嗜尸性昆虫在生长发育过程中代谢物质存在时序性变化，从分子层面而言，也就是DNA的表达产物发生了改变[44]。对于嗜尸性蝇类而言，卵期、幼虫期和蛹期的时序基因（temporal gene）的差异性表达规律性最强[45-48]。并且，这种分子层面的时序性变化有时比未成熟期虫体的体表形态变化更精确，尤其是离食阶段的三龄幼虫和蛹期，其几丁质合成酶、蜕皮激素受体、热休克蛋白60、热休克蛋白90、抗有机磷酸酯1、超气门蛋白等物质的基因差异性表达最为明显[45]。值得注意的是，由于昆虫代谢物质和时序基因表达的种属差异性较大，因此和昆虫个体发育方法一样需要预先对现场采集到的样本进行种属鉴定。此外，由于目前该类方法大多适用于现场仅残余蝇类蛹壳的情况，因此尚未在实践中普及应用。

4 展望

近几年来，涉足法医昆虫学领域的国内学者越来越多，研究内容也越来越广泛、深入。2014年6月在长沙举办了我国首届法医昆虫学高峰论坛，首次由全国法医昆虫学专家参与编写的《法医昆虫学》人民卫生出版社教材也刚刚出版[4]，昆虫学证据也在国内越来越多的现实案例中得到实践与应用。然而，在没有规范统一的现场采样流程和相应知识与技术支持的情况下错用或滥用昆虫学证据，只会造成极大的偏差，最终误导案件侦查方向。因此，未来昆虫学证据要在PMI推断中得到更广泛应用，首先应在基层法医工作者中树立良好的昆虫学证据意识，推广普及法医昆虫学知识；其次，应注重基础研究与实践相结合，并建立规范化的现场采样操作以及后续实验室分析流程，最终形成能够实际应用的统一规范；在基础研究方面，还可结合尸体上的腐败相关微生物群落演替、土壤化学物质变化等情况进行综合研究。

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Insect Evidence and Its Application in Postmortem Interval Estimation

LÜ Zhou, WAN Lihua
(Department of Forensic Medicine and Chemistry, Criminal Investigation Law School, Southwest University of Political Science and Law, Chongqing 401120, China)

Forensic entomology, both time-honored and emerging, is an interdisciplinary science. Estimating the time of death (postmortem interval, PMI) is one of the major applications of forensic entomology. With the rapid progress of forensic entomology in recent years, the accuracy of estimation of the PMI has been greatly improved on the corpse decomposition into its later stage. However, there is no normal teaching material compiled for forensic entomology temporarily in China. Therefore, the forensic medical examiners are difficult to correctly apply insect evidence to PMI estimation. Aiming to illuminate the current applications and the future research hotspots, this article reviews the progress of estimating the postmortem interval with insect evidence based on the bionomics about insect at its immature stages, fauna succession, metabolite and temporal gene. The issues, necessary to pay attention, are also presented about managing the insect evidence in real cases such as its applicability, common misunderstanding and the technique of collecting specimens in the scene.

forensic entomology; postmortem interval estimation (PMI); bionomics; insect fauna succession; insect metabolite; temporal gene

DF795.1

A

1008-3650(2016)05-0352-05

2015-11-12

格式：吕宙，万立华.昆虫学证据在死亡时间推断中的应用[J]. 刑事技术，2016,41(5):352-356.

10.16467/j.1008-3650.2016.05.002

吕宙（1984—），男，湖北武汉人，博士，讲师，研究方向为法医昆虫学与法医现场学。E-mail：forensicluzhou@hotmail.com

* 通讯作者：万立华（1950—），男，重庆人，学士，教授，研究方向为法医现场学与法医人类学。E-mail：forensicwanlihua@163.com