不同锌肥水平下烤烟光响应曲线的拟合

白羽祥，杨焕文，徐照丽，李正风，王 戈*，史普酉，张金峰，韦 俊，谭小兵，吕世保

(1.云南农业大学 烟草学院，云南 昆明 650201； 2.云南省烟草农业科学院，云南 昆明 650201；3.云南中烟工业有限责任公司，云南 昆明 650201)



不同锌肥水平下烤烟光响应曲线的拟合

白羽祥1，杨焕文1，徐照丽2，李正风3，王 戈1*，史普酉1，张金峰1，韦 俊1，谭小兵1，吕世保1

(1.云南农业大学 烟草学院，云南 昆明 650201； 2.云南省烟草农业科学院，云南 昆明 650201；3.云南中烟工业有限责任公司，云南 昆明 650201)

为探究不同光响应曲线模型拟合不同锌肥水平下烤烟光合特征的适宜性，以烤烟K326为研究对象，采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和双曲线修正模型对烟株成熟期中部叶的光响应曲线进行拟合，通过分析光合参数的拟合值和实测值的近似度，选出光响应曲线适宜的拟合模型。结果表明，随着锌肥适量的增施，烤烟的最大净光合速率、暗呼吸速率、光饱和点等光合特征参数均有所上升，烤烟叶片的光合能力明显提高，但当锌肥过量时光合特征参数反而下降。3种模型对不同锌肥水平下烤烟成熟期中部叶光响应曲线的拟合效果优劣排序为双曲线修正模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型，且双曲线修正模型拟合出的光合特征参数最丰富。因此，双曲线修正模型是拟合不同锌肥水平下烤烟光响应曲线的适宜模型。

烤烟； 锌肥； 光响应曲线

锌是植物生长发育过程中不可缺少的微量元素之一，是植物体内多种酶的组成成分，与碳水化合物的合成、转运和转化等过程密切相关[1]，锌在促进植物光合作用、参与生长素和蛋白质的合成等[2-3]方面也具有重要的生理意义。锌对烤烟的生长发育、抗病性和产质量有着重要影响[4]，充足的锌可以提高烤烟叶绿素的含量从而提高光合作用效率[5]，适量的锌还可以提高烟叶的香气质和香气量等，从而提高烟叶品质[6]。另外，锌是植物体内某些酶的辅因子或活化剂，在植物的光合作用、抗逆性胁迫等方面都起着重要作用，因此，植物缺锌会对光合作用产生消极影响[7]。玉米在缺锌时会导致叶片蒸腾速率降低，气孔导度减小，光合速率下降[8]。水稻缺锌会导致叶片失绿，光合速率降低，产量下降[9]。苦瓜缺锌时叶绿素含量下降，光合速率降低，碳水化合物的合成与代谢能力减弱[10]。烤烟在缺锌时叶色严重失绿，叶片厚度不均匀，甚至出现坏死，从而降低其光合速率[11]。值得提出的是，当锌过多时也会对烤烟根系吸收面积产生不利影响，从而影响烤烟的生长发育进程[12]。

植物光合作用光响应曲线描述了光合有效辐射(PAR)与植物净光合速率(Pn)之间的关系[13]，其对进一步了解植物生长规律及光合效率特征具有重要作用。大量研究指出，同一植物光响应曲线采用不同模型的拟合结果存在差异。因此，必须有针对性地从众多模型中筛选能真实恰当地反映光响应情况的模型，才能提高对模型中各参数估计的准确性。烤烟的光响应曲线可以反映其对不同光强的吸收利用规律，在不同锌肥处理下进行研究，更能从生理机制上反映出烤烟对锌胁迫的适应及其自身的调节[14]。目前，有关锌肥与烤烟光合作用及光响应曲线关系的研究在国内鲜见报道。关于光响应曲线拟合的模型较多，常用的一般为直角双曲线模型、非直角双曲线模型、双曲线修正模型和指数模型[15]，由于这些模型各有优缺点，所以研究不同光响应曲线模型对不同锌水平下烤烟的适用性显得尤为重要。鉴于此，以烤烟K326为研究对象，在其他条件相同的情况下，从不同供锌水平研究烟株成熟期中部叶的光合作用光响应特征，采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和双曲线修正模型等3种模型对光响应曲线进行拟合，并比较3种模型的差异，旨在选出烤烟在锌胁迫下最优的光响应曲线模型，为研究烤烟锌素营养生理和栽培提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验概况

大田试验于2015年4月在云南省楚雄州姚安县栋川镇进行。试验田土壤为红壤土，前茬作物为小麦，供试烤烟品种为K326，种植密度为16 500株/hm2。烟苗移栽前，按S形9点取样法采集试验田基础土样，风干后测定土壤样品的理化性状，具体见表1。

表1 试验田土壤基本理化性状

1.2 试验设计

试验以锌肥施用量为因素，共设4个处理:T1为当地常规施肥，T2为当地常规施肥+7.5 kg/hm2锌施用量，T3为当地常规施肥+15 kg/hm2锌施用量，T4为当地常规施肥+22.5 kg/hm2锌施用量。3次重复，随机区组排列，行株距1.20 m×0.60 m，每小区栽烟50株，小区之间设保护行。增施的锌肥采用ZnSO4，按处理施用量作为基肥一次性施入，其他田间管理参照当地优质烟叶生产技术规程进行。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 产量 烘烤结束后，对标识的每杆烟叶称质量，记录每杆烟叶的干质量，统计各处理所有的烟叶等级状况和产量，并以16 500株/hm2烟叶进行产量测算。

1.3.2 SPAD值 于移栽后3个月，用SPAD-502测定仪(日本)测量各处理中部叶的叶绿素含量。选取3株长势良好差异不大的烟株进行SPAD测量，每株烟选取3片中部叶片进行测量。

1.3.3 光合参数 移栽后3个月，于晴朗的上午9：00—12:00，每小区选取3株生长一致的烤烟，用软毛刷刷去中部叶表面的灰尘，然后用LI-6400型便携式光合作用测定仪(Li-COR Inc,美国)和Li-6400-02B蓝红光源探头，分别在PAR为1 500、1 200、900、600、300、150、50、0 μmol/(m2·s)以及CO2注入系统设定值为400 μmol/mol下测定烤烟中部叶的光合特征参数。

1.4 光合作用光响应曲线模型

1.4.1 直角双曲线模型 直角双曲线模型[16]的表达式为：

式中，Pn为净光合速率[μmol/(m2·s)]；α是表观量子效率；I为光量子通量密度[μmol/(m2·s)]；Pnmax为最大净光合速率[μmol/(m2·s)]；Rd是暗呼吸速率[μmol/(m2·s)]。参数初始值及限制设定范围为：α=0.05，Pnmax=30，Rd=2；α≤1，Pnmax≤50。

1.4.2 非直角双曲线模型 非直角双曲线模型[17]的表达式为：

式中,θmax是非直角双曲线的凸度(0<θmax<1)，其他字母的意义与直角双曲线模型中的相同。参数初始值及限制设定范围为：α=0.05，Pnmax=30，Rd=2；α≤0.125，Pnmax≤50。

1.4.3 双曲线修正模型 双曲线修正模型[18]的表达式为：

式中，β和γ为系数，其余字母意义同上。参数初始值及限制设定范围为：α=0.01，β=0.000 1，γ=0.001，Rd=0.3；α≤1，β≤1，γ≤1，Rd≤1.5。

1.5 数据处理

试验数据采用Excel 2013进行初步处理，并采用SPSS 22.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同锌肥水平对烤烟产量及成熟期中部叶生育指标的影响

随着锌肥的增施，烤烟产量、SPAD值、Pn均呈现先增加后减小的趋势(表2)，其中T3处理产量最高，T4处理产量最低。以上结果说明，增施适量的锌肥可以提高烤烟叶片的叶绿素含量， 促进烤烟的光合作用，进而促进了叶片光合产物产生与积累，进一步提高了产量，但施加过量的锌会导致叶绿素含量减少、净光合速率降低，烤烟减产。

表2 锌肥对烤烟产量及成熟期中部叶生育指标的影响

注：同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

2.2 直角双曲线模型对光响应曲线的拟合

由图1各处理实际测量值可知，各处理的Pn随着施锌量的增加而增大，当施锌量达到22.5 kg/hm2(T4)的时候，Pn反而降低。由直角双曲线模型拟合出的4个处理的净光合速率均随PAR的增强而逐渐增大，这与实际测量值差异较大，尤其是PAR在900～1 500 μmol/(m2·s)时，实测值表现为下降趋势，但拟合值却一直处于上升趋势。表明，该模型无法拟合出叶片达到光饱和点后光合速率下降的趋势。

图1 直角双曲线模型对不同处理烤烟光响应曲线的拟合

2.3 非直角双曲线模型对光响应曲线的拟合

利用非直角双曲线模型能很好地拟合出T3处理的光响应曲线，其拟合值和测量值差别不大，而在模拟其他3个处理时，拟合值与测量值差别较大(图2)，尤其是当PAR大于1 200 μmol/(m2·s)时，拟合值明显大于测量值，由此可见，非直角双曲线模型也无法拟合出叶片达到光饱和点后光合速率下降的趋势。

图2 非直角双曲线模型对不同处理烤烟光响应曲线的拟合

2.4 双曲线修正模型对光响应曲线的拟合

双曲线修正模型对4个处理的拟合效果均与测量值相似(图3)。各个处理在设定的光合有效辐射内已达到光饱和点，所以拟合出的光响应曲线呈现出先上升后下降的趋势。结果表明，双曲线修正模型能克服直角双曲线模型和非直角双曲线模型不能拟合出光饱和点的不足。

图3 双曲线修正模型对不同处理烤烟光响应曲线的拟合

2.5 3种光响应曲线模型拟合参数比较

由3种曲线模型拟合出的光合参数对比可知，决定系数(R2)大小关系为双曲线修正模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型(表3)， 说明这3种模型中双曲线修正模型最适合不同锌肥水平下烤烟光合作用光响应曲线的拟合，其次为非直角双曲线模型；从最大净光合速率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd)来看，除双曲线修正模型外，另外2个模型的拟合值与测量值均有较大的差异；最重要的是，由于直角双曲线模型和非直角双曲线模型没有极值，都不能直接拟合出光响应曲线的光饱和点(LSP)，而双曲线修正模型能很好地拟合出光响应曲线的光饱和点。由表3可知，随着锌肥施用量的提高，最大净光合速率(Pnmax)呈现先升高后降低的趋势，其中T3处理(15 kg/hm2)最高，当锌肥施用量达到22.5 kg/hm2(T4)时最低。

表3 各处理不同模型拟合参数与测量值对比

注:Ⅰ—直角双曲线模型；Ⅱ—非直角双曲线模型；Ⅲ—双曲线修正模型。

3 结论与讨论

植物的叶绿素含量及光合作用强弱对于植株生长发育进程及产质量形成具有重要作用[19]；适当提高锌肥施用量，叶绿素含量增加，植物光合速率增加，产质量明显提高[20]，但当锌肥施用过量时反而对烤烟的生长发育产生不利影响[12]。本研究也得出了相同的结果，即随着施锌量增加，烤烟的SPAD值、净光合速率以及烤烟产量均呈现先增加后降低的趋势。

本研究中T3处理3种模型的决定系数均大于0.990，说明3种模型均能较好地拟合出T3处理的光响应曲线，不同的模型对其他3个处理的拟合效果差异较大。从决定系数上比较来看，拟合的优劣排序为双曲线修正模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型，这与刘建栋等[21]、王帅等[14]在小麦和玉米上的研究结果一致。3种模型在对未达到光饱合的烤烟进行光响应曲线拟合时具有较高的拟合度，能直观地表达出净光合速率随光合有效辐射增强而增加的趋势；但在对达到光饱和的烤烟进行拟合时存在较大差异，其中，直角双曲线模型和非直角双曲线模型表现为光响应曲线是一条没有极值的渐近线[22]而不是呈现先上升后下降的趋势。双曲线修正模型在以上2种情况下均能很好地拟合出烤烟的实际光响应曲线，建议在研究不同锌肥水平下烤烟光响应曲线特征时采用双曲线修正模型进行拟合。

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Light-response Curves Fitting of Tobacco under Different Zinc Fertilizer Levels

BAI Yuxiang1,YANG Huanwen1,XU Zhaoli2,LI Zhengfeng3,WANG Ge1*,SHI Puyou1,ZHANG Jinfeng1,WEI Jun1,TAN Xiaobing1,LÜ Shibao1

(1.College of Tobacco Science,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China; 2.Yunnan Academy of Tobacco Science,Kunming 650201,China; 3.China Tobacco Yunnan Industrial Co.,Ltd.,Kunming 650201,China)

In order to research the applicability of different light-response curve models to photosynthetic characteristics in flue-cured tobacco under different zinc fertilizer levels,the light response curve of central leaves of tobacco plants in maturity period was studied by using the flue-cured tobacco K326 as the research object.And three light response curve models,including rectangle hyperbola model,non-rectangle hyperbola model and hyperbolic correction model,were used to fit the light response curve,and the optimal model was screened out by analyzing the degree of approximation between fitted value and measured value.The results showed that,with the right increase of zinc fertilizer amount,the photosynthetic characteristic parameters of flue-cured tobacco including the maximum net photosynthetic rate,the dark respiratory rate,the light saturation point,and so on,were increased,and the leaf photosynthetic capacity significantly improved.But when the zinc fertilizer amount was excessive,the characteristic parameters decreased.The fitting effect order of three models under different zinc fertilizer levels of flue-cured tobacco in mature central leaves was rectangle hyperbola model>non-rectangle hyperbola model>hyperbolic correction model.Thus photosynthetic characteristic parameter of hyperbolic correction model was the most abundant.Under different zinc fertilizer levels,the hyperbolic correction model was the best light-response curve model.

flue-cured tobacco; zinc fertilizer; light response curve

2016-06-06

云南中烟工业有限责任公司科技项目(滇烟工科[2013]494号)；云南省应用基础研究计划项目(2015FB145)；云南省烟草公司资助项目(2015YN03)

白羽祥(1991-)，男，河南驻马店人，在读硕士研究生，研究方向：烟草生理生化。E-mail:cotsbyx@163.com

*通讯作者：王 戈(1982-)，男，云南曲靖人，讲师，博士，主要从事烟草生理生化研究。E-mail:wangge302@126.com

时间：2016-11-25 14∶24∶32

S572

A

1004-3268(2016)12-0040-05

网络出版地址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/41.1092.S.20161125.1424.005.html