生态根系构型最新研究方法进展

张　通

（河北省众联能源环保科技有限公司河北石家庄050031）

生态根系构型最新研究方法进展

张通

（河北省众联能源环保科技有限公司河北石家庄050031）

根系为植物从土壤中吸收水分和养分的重要器官，其构型是植物根系在土壤空间中的分布状态，包括三维立体几何构型和平面几何构型，三维立体几何构型是在高级形态学层面上描述植物根系的一个综合概念。构型将直接影响到植物吸收水分和养分的能力，以及植物根系对土壤中N、P养分的吸收、利用和归还情况。因此，根系构型的研究，对于进一步明确生态系统的结构和功能，并为进行人为调控具有重要理论与科学意义。

植物养分，水分吸收，根系构型

1　前言

根系是植物的重要组成部分，是植物生长发育、新陈代谢的重要营养器官。具有吸收并传输土壤营养物质、合成氨基酸及蛋白质、固定植物等功能，对土壤中养分和水分起关键作用[1]。但由于根系环境的不可见性和复杂性，以及测量技术和理论方法的局限性，在一定程度上阻碍了根系研究的深入开展，近年来，采用计算机图形学及可视化方法，实现了根系形态结构可视化建模[2]。从植物生理学角度来说，根系是植物适应变化、动态调节的基础，明确根系的构型对研究植物生长有重要意义。对根构型进行定量分析，对明确生态系统的结构与功能并进行人为调控具有重要理论与实践意义。

2　根系构型研究现状

2.1根构型

植物根系分为直根系和须根系两大类。Lynch(1995)定义根构型为同一根系中不同类型的根(直根系)或不定根(须根系)在生长介质中的空间造型和分布。根构型是高级形态学层面上描述植物根系三维立体几何构型的一个综合概念，包括三维立体几何构型和平面几何构型。根构型因植物种类、基因型以及土壤营养状况的不同也有所不同。

2.2根构型的研究指标

三维立体构型是根系不同类型的根在介质中的三维空间分布，将三维立体构型分为直根系和须根系两大类。目前，尚无用于定量描述植物根系三维立体几何构型的综合指标，通常用根分枝状况、侧根分布及根系向地性等分形几何参数来间接描述植物的根构型特征[3]。平面几何构型是根系中不同类型的根在同一平面上的分布，包括鲱骨型和二分枝型等[6]。平面几何构型的平面几何特征可由能直接测定的指标如细根（直径＜2 mm）生物量、根长、根体积、吸收面积、根毛数量及长度等参数描述；间接测定的指标如分枝距、各分枝间夹角等拓扑学参数描述。

2.3根构型的研究方法

目前，国内外关于根构型研究方法按种植环境有以下三类：（1）大田土壤种植包括自然种植法、根袋法、框栽法。自然种植法可用于研究根系的根长、大小、色泽和分布等各种特征，既适用于研究草本和一年生植物[7]，也适于研究乔木和灌木。根袋法可获取完整的根系。框栽法可获得田间根系实体的分布状况。（2）水体漂浮种植目前主要用于水稻根系构型的研究。吴伟明等[11]利用自然水体研究水稻的根系性状。（3）温室种植包括土柱法、根室法、雾培法、营养液纸袋培养法、盆栽法等。土柱法是将工程塑料硬管立于深土坑或地下室中，内装按试验需要所配制的配合土壤。根室法为研究植物根系提供了便捷的设施条件。雾培法最早由Cater (1942)提出。营养液纸袋培养系统由华南农业大学根系生物学中心首创[12]，对根系生长和二维构型的观测十分方便和直观。盆栽法又可分为不分隔式、分室隔网式、分层隔网式等。

2.4根构型的定量分析研究

早期对根系的研究主要是通过直接或间接的测量方法获得根形态的二维平面参数。20世纪90年代以后，人们试图应用拓扑学理论将三维根构型分解成二维根构型，进而通过测定有关的拓扑学参数对根构型给予定量描述[5，13]，或者通过分形几何方法估计植物根系的三维立体构型。随着科学技术的不断发展和日益进步，对根系形态构型参数的测定方法可以归纳为人工直接测量法、物理化学间接法、计算机扫描和图像分析法、根系原位观测法和计算机数学模型模拟法等[3]。

2.5根构型对水分吸收的影响

根系是植物吸水的主要器官，但并不是根的各部分都能吸水。表皮细胞木质化和栓质化的根段吸水能力很小，根系的吸水主要在根尖进行。根系的有效性决定于根系的范围和总表面积以及表面的透性，根系密度越大、根系占土壤体积越大、吸收的水分就越多，根系密度通常指每立方厘米土壤内根长的厘米数（cm·cm-3）。根系深度、土壤水分状况、蒸腾速率等都会影响根系吸水[14]，根系的分布对水分吸收起着重要的作用。

2.6根构型与养分N、P

根系是植物吸收矿质元素（如氮、磷等）的主要器官。植物根系吸收N、P等矿质元素，一部分转化为植物生长必须的物质如蛋白质核酸等，另一部分随植物残体分解进入土壤，因此，植物根系对土壤中N、P养分的吸收、利用与归还情况，对明确生态系统的结构与功能并进行人为调控具有重要理论与实践意义。

由于根构型决定了植物根系在土壤中的空间分布和所接触到的土壤体积的大小，而植物对土壤中有效磷的吸收主要依靠根系吸收其周围所接触到的土壤有效磷，如果植物根系在土壤中有效磷含量较高的区域分布越多、根系接触到的土壤体积越大，越有利于根系对土壤中磷的吸收。因此，植物根构型对磷吸收起着重要作用。

植物根系在土壤NP养分富集的区域聚集，提高了根系吸收养分的潜力，因而能够提高养分利用效率，根系能够感知环境中养分的动态变化并产生相应的适应性改变，如N、P养分供应不足时根系通过变长，变细，数量、密度增加等以加强与土壤接触表面积，从而增加对营养元素的吸收。植物主要通过根系吸收土壤N、P养分，因此，根系构型及其对N、P吸收的调控机制非常关键。

3　根构型研究进展

植物根系埋藏在土壤中，直接观察和测定比较困难。因此，植物根构型研究进展缓慢。由于植物的根构型对其吸收土壤中的养分和水分起关键作用，近年来植物根构型研究备受关注。随着现代测量和计算机技术的发展及研究方法的突破，从根系形态构型的原位观察测定和定量分析，到根构型形成的发育生物学和分子生物学基础，均开展了系统深入的研究，并已取得了一定的突破。现阶段根构型的研究主要集中在根系模拟模型研究、3D图像重建及根系构型动态监测[28]方面，并取得很大成就。

3.1根构型的原位模拟

利用微型根室照相机对盆栽和大田植株的主根、侧根及不定根进行数字化原位测定，然后将此图象数据输入计算机，通过特殊的计算机软件拟合出植株根系在土壤中的构型。再利用根图象数字化分析软件，计算出根构型的各项指标如主根及侧根根长、各分枝间的夹角等。此方法关键在于通过提高软件拟合及计算的准确性，能够较为精确地模拟植株根系在土壤中的空间分布。

3.2根构型的培养模拟

将待测植株种子放入特殊的营养袋中培养，使植物根系尽量在同一平面上生长。培养出来的根系通过扫描仪将其图像输入计算机，再利用专门开发的特殊软件进行计算，得到所需要的各种根构型参数。由于此法是利用人为培养植物根系进行分析研究，仍难以准确反映土壤介质中植物根系的三维立体构型特征。但通过此方法，植物根系生长在同一平面上，易于直接观察根系的平面几何构型，所测出的数据在一定程度上能够反映出根构型的平面几何构型特征。

3.3X-射线断层法

X-射线断层法是通过X-射线技术，对植物根系进行原位测定的一种新方法。此方法能够在不损伤植物根系的条件下，测定各种类型的根在介质中的分布。若X-射线断层法与计算机技术相结合，通过X-射线断层法描绘出根构型图象，再利用特殊软件进行计算，得到所需的各种根构型参数，则此方法将成为根构型定量分析的一种较为理想的方法。

3.4根系三维建模

根据几何构造模型能够准确表达植物根系形态结构的特点，提出植物根系三维建模的方法。该方法首先建立植物根系的拓扑结构和几何结构，再通过“渲染”处理植物根系的三维几何结构。实践证明该方法能够准确表达植物根系的形态特征，具有算法简单、效率高和实用性强的特点。

3.53D图像重建及根系构型动态监测

根构型在植物水分和养分吸收中发挥着重要作用，由于缺乏适当的研究工具，对植物根系非破坏性并精确的测量其原位构型，从而建立精确的根系模型真实的描述土壤中植物根系的生长状况受到了限制。三维（3D）激光扫描仪结合透明凝胶发展系统用来捕捉根系三维图像，根系骨架提取使用骨架提取方法基于霍夫变换（霍夫变换：图像处理中从图像中识别几何形状的基本方法之一），网格建模使用球B样条（Ball-B spline以骨架为基础自动构建根系三维模型）。已经成功地使用这系统重构水稻和大豆根构型，并明确了在不同磷(P)供给条件下根系构型的动态变化。研究结果表明，根构型参数动态的计算基于骨架抽取和仿真的根系统与生物量、磷含量有显著相关性。因此，这种方法在研究植物根系生长及适应各种环境条件变化方面提供了一种新的技术。

目前落叶松根系生长模拟模型研究取得了成功，但只是处于试验验证阶段。由于植物根系在生长介质中的不可视性及根系的可塑性等，落叶松根构型模型模拟研究只处于试验验证阶段。

4　研究展望

目前对植物根构型的研究仍主要集中在N、P养分胁迫对N、P吸收效率，以及不同氮形态（硝态氮、氨态氮）对根构型的影响、根构型模拟模型研究、3D图像重建及根系构型动态监测[18]等方面，并且多数研究局限于农作物如大豆、水稻、玉米。对林木根构型研究较少。

因此，后续研究更应注重将实际与多元统计如聚类分析、层次分析、相关分析及主成份分析等紧密结合起来，进一步提高实验的可信度，进而为生产实践提供理论和科学依据。

[1]Lambers H S M C M.Root Structure and Functioning for Efficient Acquisition of Phosphorus:Matching Morphological and Physiological Traits[J].Annals ofBotany.2006,98:693-713.

[2]王功明.分形理论及骨架模型在土壤和根系可视化中的应用[D].首都师范大学,2007.

[3]梁泉，廖红，严小龙.植物根构型的定量分析[J].植物学通报, 2007,24(6):695-702.