温湿度是影响草地螟发生为害规律的关键因子

罗礼智,　程云霞,　唐继洪,　张　蕾,　江幸福

(中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193)



特约稿件

温湿度是影响草地螟发生为害规律的关键因子

罗礼智*,程云霞,唐继洪,张蕾,江幸福

(中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193)

草地螟(LoxostegesticticalisL.)(鳞翅目:草螟科)是一种世界性害虫,主要在36～55°N的广阔地区为害。在我国,草地螟主要在华北、东北和西北地区为害,并经常暴发成灾和造成重大经济损失。为了更好地阐明草地螟的种群动态规律、揭示影响其暴发成灾的关键因子,减少其灾害损失,本文通过历史文献分析,结合所在实验室多年从事草地螟研究所获的证据,得出了温湿度是影响草地螟发生为害规律的关键因子的结论。主要依据是:温湿度限定了草地螟的发生为害区域;左右着草地螟存活率的高低、个体及生殖能力的大小以及种群增长的快慢;控制着草地螟滞育和迁飞行为的发生并影响着种群动态;决定着田间发生为害场所、时间和暴发成灾程度。最适合草地螟种群增长的条件是21～22℃和RH 60%～80%。在适宜的温湿度条件下,草地螟存活率高、生殖能力强、种群增长快，发生为害或成灾的可能性增加。超出这个温湿度范围,各项参数下降,幼虫滞育和成虫迁飞的可能性增加,大发生的可能性下降。因此,根据幼虫发生期的温湿度条件变化就可以确定幼虫滞育的比例以及下代幼虫的发生为害情况。而根据成虫盛发期温湿度条件的变化以及成虫发生量的大小,就可以预测草地螟的发生为害场所、时间及暴发成灾程度。

草地螟;温湿度;种群增长;滞育;迁飞;发生为害规律;暴发成灾

草地螟(LoxostegesticticalisL.)(鳞翅目:草螟科)是一种世界性害虫。主要在北纬36～55°N之间的20余个国家或地区如东欧、北欧、北美、前苏联、东北亚等地发生为害,其中以欧亚大陆受害最重[1-3]。在我国,草地螟主要在华北、东北和西北为害农作物和牧草[2,4-5]，并经常造成重大经济损失。新中国成立以来,草地螟暴发成灾的年份已达27年。在第三猖獗为害周期(1996-2009年)期间,发生为害面积超过200万hm2的年份有10年,超过667万hm2的3年[6]。其中1997年仅河北张家口地区一代幼虫成灾面积就达60万hm2,农田面积46.7万hm2,占全市种植面积的50%[7]。2008年全国二代幼虫成灾面积1 133.3万hm2,为新中国成立以来成灾最为严重一个世代[5,8-9]。

为了改善、提高草地螟测报减灾技术水平,减少其造成的灾害损失,国内外科技工作者对草地螟的发生为害规律进行了持续不懈的研究。至今为止,已经明确了草地螟的发生为害区域和发生世代[1-3]。同时,在草地螟生长发育、存活、生殖及种群增长与温湿度[10-18]、幼虫种群密度[19-22]及寄主植物[23-24]的关系,幼虫滞育和越冬规律[25-28],成虫飞行能力与迁飞规律[17,20,28-37],幼虫为害或成灾的环境特征[5,7-9,38-41],天敌对草地螟的控害作用[42-44],以及预测预报[4,45-47]等方面均已取得了较大进展。

然而,由于草地螟本身所具有的行为习性(如滞育和迁飞等),再加上发生为害区域广阔、环境多样,草地螟的发生为害规律似乎依然很难掌握。例如,草地螟主要在36～55°N的地区发生为害,在年等温线8℃以北的地区经常暴发成灾,而在年等温线8℃以南的地区极少甚至没有为害[2],其原因是什么？其次,在第一(1955-1961年)和第二(1978-1984年)猖獗为害周期,我国草地螟主要是一代为害,二代几乎没有为害[25],而进入第三(1996-2009年)猖獗为害周期以来,二代为害的现象明显增加[4-5,8],其中2008年二代幼虫则成了新中国成立以来为害程度最为严重的一个世代。产生这种现象的原因又是什么？最后,在有上代幼虫为害的地方下代不一定发生为害,而在上代没有幼虫为害的地方,当代幼虫却出现了大发生。同理,在成虫发生量很多的一些地方幼虫为害很重,而在另外的一些地方为害则很轻,原因又是什么？为了深化人们对草地螟发生为害规律的理解,并为制定出更为准确的测报和减灾技术提供科学依据,笔者在认真总结分析了国内外已有研究进展的基础上,结合多年对草地螟研究所得的证据,提出温湿度是影响草地螟发生为害规律的关键因子的论点。现将主要论据列举如下,谨供参考。

1　限定了草地螟的发生为害区域

草地螟的分布或发生为害区域与温湿度有着密切的关系。在北美,草地螟主要局限于美国北部以及加拿大中南部的数个州[1]。草地螟向北分布的界限约在年等温线1.7℃左右,而向南分布的界限则是在年等温线12.8℃左右。降雨量也是限制草地螟发生的主要因素,在5-9月的繁殖季节,每个月的降雨量至少要达到2.54～6.35 cm才能满足草地螟正常生长发育的需要。在超出这些温湿度条件的地区不会有草地螟为害。在我国,草地螟可在年等温线12℃以北及年降雨量为100～700 mm之间的地区发生为害。其中以年等温线0～8℃之间的2～3 代区发生为害最重,在年等温线8～12℃之间的3～4代区发生为害较轻,而在年等温线12℃ 以南的地区,虽然有分布,但发生为害可以忽略不计[2]。

2　对种群增长的影响

2.1影响生长发育

温湿度对草地螟生长发育的影响因目标参数或发育阶段的不同而异。温度对发育历期的影响作用显著。卵、幼虫、蛹、成虫和世代发育起点温度分别为12.3、12.7、12、11和10.5℃[2]。在<30℃的条件下,草地螟发育历期随温度的升高而缩短,或随温度的降低而延长[2,15,18]。但当温度上升到34℃时,发育历期反而延长。因此,温度与草地螟发育速度的关系可用逻辑斯蒂曲线(Logistic curve)来描述[2,15]。相对湿度对幼虫和成虫发育的影响不显著:在20%～100%范围内5个湿度条件下,幼虫历期和成虫产卵前期均没有显著差异[18,48]。而卵和蛹的发育历期是否会受到湿度影响尚待确定。

温湿度对草地螟生长的影响十分显著。唐继洪[48]将在4个温度(18～30℃)、5个湿度(20%～100%)饲养的幼虫转移到正常的温湿度条件下化蛹、羽化所获的结果表明,幼虫期所经历的温湿度对草地螟成虫大小也有显著的影响。由在低温(18℃)、低湿(RH 20%)条件下饲养的幼虫发育而来的成虫体重较大,而随着温湿度的增加,成虫的体重逐渐变小,到30℃或RH100%时,成虫体重显著变小。

2.2影响存活及寿命

温湿度对草地螟存活的影响会因发育阶段的不同而异。就存活率而言,在较低的温度(10 ～14℃)条件下,卵的存活率随温度的升高而增加,其中12℃和14℃条件下的存活率分别为10℃的39.5倍和47.6倍[2]。在18～30℃ 4个温度和20% ～100% 5个湿度组合条件下,卵和幼虫存活率差异显著性因虫态的不同而异:其中卵、1～2龄和整个幼虫期的存活率差异显著,但3～4龄幼虫存活率不受影响。5龄幼虫存活率仅受湿度的影响,而不受温度的影响。另外,幼虫存活率以22℃和RH60%～80%条件下的最高,30℃和RH20%条件下的最低。表明卵和1～2龄幼虫是对温湿度条件变化最为敏感的时期[18]。

温湿度对成虫寿命的影响也很显著。总体而言,成虫寿命随温度的升高而缩短,随温度的下降而延长[15,48]。但是,雌雄成虫寿命对温度的反应差异较大:在较低(<22℃)的温度条件下,雄蛾寿命比雌蛾长,在较高(>30℃)的温度条件下,雄蛾的寿命比雌蛾短[15,48]。表明低温条件更有利于雄蛾的生存,而高温则会使雄蛾寿命明显缩短。湿度对成虫寿命的影响因温度的不同而异,在≤22℃的条件下,相对湿度对雌雄成虫寿命均没有影响,但在≥26℃的条件下,低湿(RH 20%)和高湿(RH 100%)条件下的雌雄成虫寿命均会缩短[48]。

2.3影响生殖能力和行为

草地螟是两性生殖种类,雌蛾需要交配后方能产卵。因此,生殖能力主要表现在交配能力和产卵量等方面。而这两个参数均受到温湿度的影响。在14～34℃条件下,草地螟的交配率和交配次数均以22～26℃条件下的最高,当温度高于或低于这个范围时,这两个参数均明显下降,而且偏离的范围越大,下降的幅度越大[16]。唐继洪[48]对不同温湿度条件下的成虫交配能力进行的研究结果也表明,交配次数以22～26℃,RH60%～80%条件下的最高,在其他温湿度条件下的较低。另外,成虫每晚开始交配的时间会随温度的升高而延迟,而交配持续时间会随温度的升高而缩短[16]。

温湿度对产卵量也有显著影响。湿度相同、温度不同时,产卵量以22℃条件下的最大,当高于或低于这个温度时,产卵量便会下降[11,15-16];在温度相同、湿度不同时,雌蛾产卵量也有显著差异。其中以RH60%～80%条件下的最高。同样,当湿度超出这个范围时,雌蛾的产卵量便会下降[13-14,48]。在田间,如果在成虫盛发期遇到干旱、炎热或多雨天气时,雌蛾的卵巢管会黏合在一起,卵子不能正常排出而引起卵巢管大小不一,卵巢管基部腐烂,卵巢退化而使雌蛾不孕并最终死亡。例如,在温度较高(30℃)湿度较小(40%)的情况下,就会破坏卵黄蛋白的形成,继而使卵子产生自溶现象[49]。最后,在不同温湿度条件下所产下的卵孵化率也有显著差异。其中以22～26℃,RH>60%条件下所产的卵孵化率最高,而在其他温湿度条件下所产的卵孵化率降低[48]。

2.4影响种群增长

唐继洪[48]在研究明确了4个温度(18～30℃)、5个湿度(20%～100%RH)温湿度组合条件下饲养的草地螟在发育、存活以及生殖能力差异的同时,揭示了不同温湿度条件下主要生命表参数的变异。其中净增殖率(R0)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)均以22～26℃,RH60%～80%条件下的最大,而平均世代周期(GT)和种群倍增时间(DT)也以22～26℃,RH60%～80%条件下的最短。这些结果表明,22～26℃,RH60%～80%条件下草地螟种群的增长速度最快,而在其他温湿度条件下,种群增长较慢。

3　对滞育与迁飞的影响

3.1影响滞育

滞育是草地螟能够度过严冬并使种群能够延续的行为对策[50]。草地螟是一种兼性滞育昆虫,以末(5)龄幼虫或预蛹滞育并越冬。与其他具有滞育习性的昆虫一样,草地螟滞育主要受光周期,即昼夜光照时数的影响。在光周期<16 h的条件下,便会滞育;在光周期≥16 h的条件下,便会发育[25-27]。但是,温湿度，尤其是温度对草地螟滞育的影响很大。

3.1.1影响临界光周期

临界光周期是指引起种群50%个体滞育的光周期。草地螟滞育的临界光周期约为13～15 h[51-52]。但受温度的影响较大。一般而言,温度越高,临界光周期越短[25-26, 53],温度越低,临界光周期越长。例如,在光照16、13 h和1 h的条件下,临界温度分别为18.3、25.4和26.6℃[26]。黄少虹等[27]的研究结果也表明,在≤22℃的条件下,临界光周期保持不变(14 h);在≥22℃的条件下,温度每升高4℃,临界光周期会缩短1 h。在田间,草地螟的临界光周期也会随发生世代的不同而异。如在北高加索,第一、二和三代草地螟的临界光周期依次为15.58、13.75和14.33 h[54]。

3.1.2影响幼虫滞育比例

据田绍义和高世金[25]报道,在光周期为14.5 h的条件下,温度升高,滞育率降低,温度降低则滞育率升高。如在16.8～16.9℃的条件下,滞育率为100%,在18.3℃滞育率53.2%,但当温度为24.8℃和27.1℃时滞育率分别仅为10.8%和3.9%。黄少虹等[27]的研究结果也表明,虽然光周期是草地螟滞育的主导因素,但温度的高低可以影响滞育幼虫的比例。在田间,温度也是影响草地螟滞育的关键因子。Saulitch等[52]研究了前苏联别尔哥罗德(Belgorod)地区森林-草原带(50°N)和克拉斯诺达尔(Krasnodar)地区草原带(43°N)的草地螟种群滞育现象发现:草原带的草地螟种群滞育主要受光周期调控;而森林-草原带的种群不论光周期如何变化,无论是自然种群还是人工释放种群,一代幼虫都有80%左右的个体滞育,且寒冷的年份幼虫滞育比例更大。因此,认为该地区温度对滞育的形成起主要作用。湿度或降雨也会对幼虫的滞育产生影响。在河北坝上地区一代幼虫发生期间,当阴雨天较多的时候,一代幼虫滞育的比例就会增加[40]。可能的原因是,降雨或湿度增加会使温度降低并使幼虫滞育比例增加。

3.1.3终结滞育

虽然光周期是诱导草地螟滞育的重要因子,但终结滞育的因子是温度,而不是光周期。例如,在22℃条件下,经3种光周期(L∥D =24 h∥0 h, 12 h∥12 h, 0 h∥24 h)处理的滞育幼虫在第36天化蛹的比例在40%～44%之间,差异不显著[28]。这是因为在田间,滞育幼虫不仅被茧所包围,而且还藏在表土层中,所以感受不到光周期的变化。但是,滞育幼虫是否必须经过低温刺激才能发育则存在一些争议。Pepper的研究结果表明,经过冰点温度(-7～-4℃)处理的滞育幼虫能够解除滞育并能化蛹。但是,没有经过冰点温度处理的滞育幼虫在15～30℃的温度范围内不能发育,并在一年后全部死亡[1,55]。为此,Pepper认为,滞育幼虫必须经过低温刺激才能发育。如果没有冰点温度刺激,滞育幼虫最终的命运就是死亡[1,55]。然而,Jiang等的结果则表明,虽然低温处理可以加速滞育幼虫的发育,但并非打破滞育的必需条件。将在0℃或5℃条件下处理过10 d以上的滞育幼虫放置在22℃条件下,滞育幼虫约在10 d即化蛹。而没有经过低温处理的滞育幼虫在22℃条件下,36 d后也可以化蛹,虽然死亡率较高(58%)[28]。陈瑞鹿等的结果也表明,在17～31℃条件下,滞育幼虫开始化蛹的时间随温度的升高而缩短,由17℃的102 d缩短到31℃的14 d[26]。

由于草地螟幼虫滞育比例以及滞育时间长短直接关系到当年二代或来年一代为害的虫源[25]。因此,关注高海拔、高纬度地区幼虫为害期温湿度条件的变化并确定滞育幼虫的比例,对于掌握下代草地螟的发生情况具有重要意义。

3.2影响迁飞

草地螟是一种兼性迁飞昆虫,最远迁飞距离可达1 200 km[56]。草地螟迁飞的适应意义还没有完全明确,但从目前所掌握的证据来看,草地螟迁飞的主要目的是为了寻找有利于成虫产卵以及卵和低龄幼虫存活的温湿度条件。这是因为草地螟的生殖能力以及卵和低龄幼虫的存活率对温湿度条件的要求较为严格(见:对种群增长的影响部分)。为此,草地螟的迁飞行为或能力均受到温湿度的影响。

3.2.1诱导迁飞行为的发生

唐继洪[48]在18～30℃, RH20%～100%条件下,对幼虫经历过不同温湿度条件处理的成虫体重、飞行和生殖能力进行了研究。所得的结果表明,成虫体重随温湿度的增加而下降。成虫飞行及生殖能力与其幼虫所经历的温湿度条件密切相关。其中生殖能力以22℃和RH60%～80%条件下的最强,主要表现为产卵前期短,产卵量大，而以30℃条件下的最差。但是,飞行能力则以18℃和RH20%条件下的最强。幼虫所经历的温湿度条件不仅会影响草地螟幼虫的存活而且还会影响到成虫迁飞和生殖能力。另外,当蛹经历过高温短暂处理后,成虫迁飞的倾向也会增加[29]。这样,幼虫或蛹经历过的温湿度条件也与幼虫种群密度一样[20],是影响草地螟成虫迁飞和生殖能力的主要环境因子。

3.2.2影响成虫飞行能力

温度对草地螟的飞行能力有显著的影响。在6～35℃条件下,成虫均可飞行,但飞行能力差异显著。在6～18℃条件下,成虫飞行能力随温度的升高而增加,在21℃时达到最大,但当温度>25℃时,飞行能力较21℃和18℃的显著下降。在30℃时,飞行能力与25℃的没有显著差异,但当温度升高到35℃时,飞行能力进一步下降,并且显著低于30℃条件的[57]。唐继洪[48]在14～30℃,RH20%～80%条件下的对草地螟飞行能力进行测试的结果也表明,成虫的飞行能力在18～22℃,RH60%条件下最强,而在其他温湿度条件下较弱。另外,在18～22℃和RH60%条件下,成虫飞行后的体重消耗最小,能源物质利用效率最高,即飞行单位时间/距离所需的能源物质最少。但是,草地螟自主飞行活动与被动(吊飞)在不同温湿度条件下的表现则有所不同。在22℃和RH60%～80%条件下,成虫自主飞行活动较少,而在其他温湿度条件下较多[17]。这些结果表明,在自然条件下,当温湿度条件能够满足成虫生殖的需求时,成虫便会放弃迁飞。

3.2.3影响田间迁飞行为

温湿度对草地螟迁飞过程中的起飞、运转和降落行为均有显著影响。起飞:雷达观察结果表明,成虫在15℃条件下不起飞,在16℃时受惊动才会起飞,在18℃以上时才会主动起飞,在达到21℃左右时会大量起飞[31]。运转:温湿度在草地螟运转过程中的作用还不十分明确,但从草地螟迁飞途中的成层高度主要位于100～500 m高空的结果[31,34-35]来看,成虫迁飞运转与温湿度条件也有较密切的关系。这是因为成虫飞行能力及飞行能源物质利用效益在最佳温湿度条件下(22℃,RH 60%)均可达到最大(见上节)。降落:温湿度条件对成虫降落行为的影响也很显著。杨素钦和马桂椿[30]的结果表明,在1982-1983年东北一代蛾量突增的15个点中,有11个伴随着降雨。另外,内蒙古阿旗和吉林镇赉县在降雨后蛾量大增。唐继洪[48]对国内136起迁入事件与温湿度条件进行分析的结果表明:温湿度对成虫迁入地的选择具有明显的影响作用,成虫主要选择21～23℃的环境降落。另外,当降落后的环境温湿度不适宜生殖时,成虫依然可以再次迁飞,虽然距离有限[58]。

4　影响田间发生为害规律

4.1影响发生为害场所

与其他迁飞害虫一样,草地螟发生为害场所既不由当地虫源(有无上代幼虫为害)所决定,也不由成虫发生量来决定,而是由成虫发生量和成虫盛发期的温湿度一起决定。如康爱国等[40]的研究结果表明,在河北康保1979-2002年之间,越冬虫源基数与翌年越冬成虫发生量之间没有相关性,但当地越冬成虫发生量与一代幼虫的发生量密切相关。对2008年我国各地一代成虫和二代幼虫发生量与温湿度的关系进行分析的结果也表明,温湿度条件无论是对成虫的分布还是幼虫发生量均有明显的影响:成虫主要发生在RH60%～80%和21℃以上27℃以下的地区,而在>27℃的地区发生量较少;幼虫发生量则以RH60%～80%和21℃左右的地区最多[5,8]。最后,在发生草地螟为害的地区,幼虫的发生为害场所或产卵寄主还会受到温湿度的影响[56,59]。在沟边、渠边、湖边、有人工灌溉的田块或杂草丛生等湿度较高的场所幼虫发生为害时间较早或受害较重。其中的原因便是成虫首先选择湿度较大的场所产卵。

4.2影响发生为害时间

由于草地螟的生长发育主要受温度的影响,而成虫仅在温度21～22℃,RH60%～80%的地区产卵,因此,草地螟在年度间或地区间的发生为害时间并不是固定不变的,而是会随温湿度条件的不同而异。例如,新疆阿勒泰地区历年草地螟一代幼虫发生为害时间大都在6月中下旬,但在2008年5月下旬便发生了一代幼虫危害(受害面积3.9万hm2),比往年提前了约一个月。主要原因是由于2008年5月中、下旬的温度已达到21℃,比2005-2007年同期分别提高了3.7～8.1℃和2.1～6.7℃。同时,在5月19-20日之间多个县区都有降雨(罗礼智,未发表数据)。

4.3影响暴发成灾程度

温湿度对草地螟暴发成灾程度具有显著的影响。在前苏联,谢良尼诺夫的温湿系数曾被用作预测草地螟发生危害程度的主要依据[54]。在北美,在成虫发生为害高峰期,当降雨量超过10 mm以上,温度在18～22℃时,草地螟的发生为害较重[1]。对吉林中西部地区[60]、河北沽源[38]、康保[40]、内蒙古呼伦贝尔[39]和兴安盟[41]等地多年越冬代成虫与一代幼虫发生量的关系进行分析的结果表明,在成虫发生量大致相等的条件下,成虫盛发期的温湿度条件是影响一代幼虫发生为害程度的关键。在平均温度21℃上下,相对湿度>60%的条件下,一代幼虫的发生为害程度较重,反之较轻或不发生为害。对我国2008年二代草地螟大发生的环境特征进行分析[5,8]，结果同样证明,温湿度是影响一代成虫和二代幼虫发生量的关键。在温湿度条件适宜(21～22℃,RH >60%)的地区,不仅成虫发生量大,而且幼虫密度高、发生为害程度重。而在温湿度条件不适宜的地区即使成虫的发生量很大,幼虫的发生量也会很少。我国2009年一代草地螟的发生为害情况充分体现了温湿度对草地螟发生为害程度的重要性:由于2008年二代草地螟特大发生,2009年越冬虫源数量巨大(面积733.3万hm2,平均密度143.5头/m2)[61],不少地区的成虫发生量超多[61]，但由于成虫羽化后温湿度偏低[17],一代幼虫发生面积不到420万hm2[62]。因此,温湿度对草地螟成灾程度的重要性无论怎样强调都不为过。

5　结论与展望

以上的总结分析表明,温湿度是影响草地螟种群增长、滞育与迁飞、发生为害规律和暴发成灾的关键因子。其中以21～22℃,RH60%～80%的条件对草地螟存活、生长发育、生殖和种群增长最有利,因而是判断草地螟在何处、何时发生为害以及为害程度轻重的主要依据。当温湿度条件超出这个范围时,草地螟的生长发育不利、死亡率增加、生殖能力下降、滞育或迁飞行为发生。因此,温湿度是影响草地螟发生为害规律的关键因子。

温湿度不仅界定了草地螟的分布或发生为害区域,而且影响到草地螟的生长发育存活,以及成虫的生殖能力。已有的研究结果均表明,草地螟生长发育最适宜的温湿度为21～22℃,RH 60%～80%。在适宜的温湿度条件下,卵和幼虫存活率高,成虫生殖能力强,所产下的卵孵化率高,种群增长快。当温湿度条件偏离这个范围时,各项参数均受到不利影响,且偏离的幅度越大,对种群增长的不利影响越大。了解这些特点,对于理解草地螟的分布特征、滞育和迁飞行为的发生、种群动态规律和暴发成灾的程度,以及制定准确的测报、防治技术均具有重要的意义。

滞育与迁飞是草地螟在时间和空间上逃避不良环境条件影响的主要行为对策,但他们均受到温湿度条件的影响或调控。就滞育而言,虽然光周期是影响草地螟滞育的主导因素,但温度可以修饰临界光周期的长短或幼虫滞育的比例。温度高,临界光周期短,幼虫滞育比例下降,反之,亦然。另外,温度在终结幼虫滞育中的作用比光周期更重要。低温处理并非是打破滞育的必需条件。因此,关注高海拔和高纬度地区一代幼虫发生为害期间的温湿度条件变化及滞育幼虫的比例对于预测二代及来年越冬代虫源的发生量十分重要。就迁飞而言,温湿度条件可以诱导迁飞行为的发生,影响成虫的飞行能力,以及田间迁飞过程中起飞、运转和降落阶段的行为反应。由于成虫在温湿度条件适宜的地区可能会放弃迁飞而留在本地产卵,而在迁飞后主要选择温湿度条件适宜的地区降落和产卵。因此,关注成虫盛发期内的温湿条件变化对于预测当地草地螟的发生为害情况十分重要。

温湿度对草地螟种群动态规律和暴发成灾的影响作用主要体现在:影响发生为害场所、发生为害时间以及暴发成灾的程度。必须注意的是,草地螟的发生为害场所与本地是否具有虫源并没有必然的联系,而与成虫盛发期的温湿度条件以及成虫发生量密切相关。因此,关注临近省、地区、县乃至全国草地螟的发生动态,以及繁殖季节(5-9月)温湿度条件的变化情况,尤其是掌握成虫盛发期内温湿度条件的变化,才能做出草地螟是否在当地发生为害的判断。同理,这个规律对于预测当地草地螟发生为害时期同样适用。幼虫暴发成灾的程度主要是由成虫盛发期的温湿度条件以及成虫发生量来决定,在温湿度处于21～22℃左右,RH60%～80%之间,幼虫的发生量与成虫的发生量成正比,但温湿条件偏离这个范围时,即使成虫发生量很大,幼虫的为害也会很轻,甚至不发生为害。掌握这些规律,有助于预测草地螟的为害场所、时间以及暴发成灾的程度,并可提前做好防治工作,减少因草地螟造成的灾害损失。

需要注意的是,随着全球气候变化步伐的加速,草地螟发生为害区的气温在升高,降雨量在增加[63]。与之相伴的是,草地螟的发生为害规律也发生了某些变化,如发生为害时期延长,发生为害场所以及越冬场所向高纬度和高海拔地区变迁、二代发生为害程度加剧等。另外,温湿度条件的变化对草地螟的周期性大发生规律似乎也起着某些影响作用。从新中国成立后草地螟的三个大发生周期(1955-1961年、1978-1984年和1996-2009年)的间歇期和猖獗为害期的变化情况来看,间歇周期有缩短、而猖獗为害周期有延长的趋势。最后,温湿度条件的变化还会影响到草地螟寄主植物的生长发育状况、物候、昆虫病原微生物和天敌种群动态和功能,从而影响到草地螟的种群动态规律。因此,如何在研究揭示全球气候变化条件下温湿度对草地螟种群动态规律的影响作用的基础上制定出更高层次的草地螟测报和减灾技术将是广大科技工作者面临的最大挑战。

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(责任编辑：田喆)

Temperature and relative humidity are the key factors for population dynamics and outbreak of the beet webworm,Loxostegesticticalis

Luo Lizhi,Cheng Yunxia,Tang Jihong,Zhang Lei,Jiang Xingfu

(State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193,China)

The beet webworm,LoxostegesticticalisL.(Lepidoptera: Crambidae) is a cosmopolitan insect pest inhabiting in the temperate zones of 36-55°N.Serious damages and significant economic losses are often resulted from the outbreak populations in northern China. The effects of temperature and relative humidity (RH) on population growth, diapause and migration, and occurrence area, period and outbreak degree ofL.sticticaliswere reviewed by combining the published evidences and data obtained in our laboratory. This work is important for understanding the mechanisms underlying the population dynamics and outbreaks, improving the prediction and management tactics, and reducing the yield and economic losses caused by this species. We conclude that temperature and RH are the critical factors that determine the fluctuation of population dynamics and outbreak degree ofL.sticticalis. Firstly, it is the temperature and RH that confine the areas whereL.sticticalisis distributed and damages. Secondly, the growth and developmental speed, the survival rate of eggs and larvae, reproductive potentials of the moths, and population increase rate are all significantly affected by temperature and RH.Thirdly, the incidences of diapause and migratory behavior, the actual infestation areas, period and outbreak degree in the fields are also determined by temperature and RH.Our results also showed that 21-22℃ and 60%-80% RH were the suitable conditions for the survival and reproduction, population growth, and the possibility for incidence of damage or outbreak increased. However, all these parameters were negatively affected and possibility for the incidence of diapause and migration increased when temperature and relative humidity were beyond this scope.

Loxostegesticticalis;temperature and relative humidity;population growth;diapause;migration;population dynamics;outbreak

2016-06-29

2016-06-30

公益性行业(农业)科研专项(201303057)；国家国际科技合作专项(2014DFR31250)；国家自然科学基金(31371947, 31301656, 31000850, 31071677)；北京市自然科学基金(6142017)

E-mail: lzluo@ippcaas.cn

S 433.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.001

Invited Paper