达尔文之惑：寒武纪生命大爆发

赵斌

关于地球与生命的起源，现在已经获得的共识是：地球最初由大大小小的星云团聚集而成。在距今47亿年前，它的质量已经增长到与现代地球相近了，这时候的地球被称为原地球。在引力收缩和内部放射性元素衰变产生热的作用下，原地球内部温度达到足以使铁、镍等元素熔融并迅速向地心集中，在4 6亿年前出现核幔分异，薄薄的原始地壳也出现了。随着地表温度不断下降，慢慢形成了原始生命产生的温床，终于在3 5亿年前出现了具有新陈代谢和自我繁殖能力的原始生命体。虽然地球生命的雏形可追溯到4 0亿年前，但前35亿年都消磨在了单细胞生命上。直到5.3亿年前，神奇的寒武纪生命大爆发到来，现代生物中所有的“门”一级的早期雏形奇迹般地在地球上出现了。

早期一些有代表性的证据证明，寒武纪（5.42亿年前）地层突然出现了主要的动物类群，极其壮观，与前寒武纪地层形成鲜明的对比。生物学家发现了一些零星分布的小型生物化石，虽然形态模糊，但神秘而优雅，他们将其命名为震旦动物群。寒武纪之后，尽管有了更多的化石记录，动物形态也更加多样化，但目前还没有发现新的动物躯体模型bodyplan）的变化。另外，震旦纪生物长期的神秘进化并没有出现在化石记录中，更增添了这个谜题的神秘色彩。

当1859年达尔文完成《物种起源》时，他认为自己几乎解释了有关进化的所有问题，只有一个问题一直很费解，那就是5.4亿年前至5.3亿年前古生代之初的早寒武纪生命突然爆发的奇特现象——许多动物突然出现在化石记录中，在早期的岩层中却没有明显的祖先，这个问题也被称为“达尔文之惑”（Darwins Doubt）。他在《物种起源》中承认，自己无法解释寒武纪化石突然出现这一事实。继达尔文之后，有许多科学假说试图对此进行解析。

既然这一现象被称为“生物大爆发”，那么，“爆发”的精确定义是什么？是指动物群体的首次出现、多样性的繁盛、具有“现代”营养结构的海洋生态系统的出现，还是包括所有这些方面？动物群体多样化出现的时间节点现在广为人知，首先是新元古代（10亿年前至5.42亿年前）高等动物冠群（crown group）首次出现，这有非常清晰的界限；紧接着是动物群的主体多样化发生，形态学差异逐渐增加，并在早寒武纪出现了复杂的食物网。尽管只是在各种寒武纪化石组合中看到繁荣的动物首次抛头露面，但通过分子钟的计算估计，寒武纪之前就已经出现了主要后生动物的辐散。许多动物类群最早的成员（包括海绵、刺胞动物和两侧对称动物）生活在8.5亿年前至6.35亿年前，因此，高等动物群体的起源时间与多样性的突然增加在时间上是分割的，与严格意义上的寒武纪生命大爆发是有差异的。

寒武纪生命大爆发的一个基本组件是两侧对称发育系统的出现。两侧对称动物是指动物具有纵向对称面和专门的内脏系统，包括大多数现存的动物以及一些明显的例外如海绵、刺胞动物和一些小群体。6.5亿年前，两侧对称动物肠道的出现以及以大型猎物为食的能力（巨噬能力）反过来保证了这些动物拥有庞大的身躯和骨架。然而，这可能忽略了一个明显大于1亿年的进化缺口。要保证宏观进化能传递下去，发育系统必须先建立起来，促成寒武纪生物多样性的因素必须有近5.4亿年的历史。这样，主要的两侧对称动物才能进化出发育工具来应对各种复杂的情形和机会。由于已经具备了巨噬能力，复杂食物网的出现对寒武纪生命大爆发中生物多样性的剧增是一个重要的驱动力。当然，还有部分原因是穴居生物改变了其基质的理化性质（就是常说的生态系统工程师效应）。此外，一直有人认为，两侧对称动物的内在“进化”及其促生的“军备竞赛”（比喻生物将环境改造得不利于自身生存，又去适应环境的过程）的增加趋势可能为现存的大部分生物多样性做出了贡献。这些类型的反馈体现在浮游生物、自游动物、掘穴动物的起源和生物矿化方面。这在刚开始只是一个新的进化，但迅速变成多样性爆发的发散点。至于生物矿化，众多的动物类群中几乎在同一时间进化出捕食和防御的坚硬组织，证明了这种反馈环的存在。这些坚硬组织主要包括两种类型的钙生物矿物，表明该事件中钙的利用是一个重要的方面。复杂食物网的出现是跨越阈值或临界点的结果，但它可能也是复杂反馈环的最终产物。

近来，也有人关注非生物过程，认为这可能是导致寒武纪生命大爆发的原因。长期的新元古代侵蚀导致了大陆结晶基底岩石表面及其土壤高度风化，使得其地势较低。寒武纪早期（但并非最早）一些地区海平面大幅上升，导致这些内陆区域被洪水淹没，并引发一系列地球系统的响应，包括风化岩石和风化层的广泛侵蚀和移动，以及钙、磷酸的快速输入和其他离子进入海洋。海水中的钙含量在早寒武纪增加了近两倍，这可能是生物矿化的起源，磷酸的输入提供了浅水区域的营养。

每个假说都是一个可行的机制，可增加一个生命环境中的平均物种多样性，生命环境之间的区别，或者区域的总生物多样性。然而，任何单一偶然机制，以及那些用地球系统和生物过程之间相互作用的反馈环的一些部件生成的个别假说，不大可能完全解释寒武纪生命大爆发。应该是这些交互过程结合在一起，产生了进化级联，使得生物的多样性迅速增加。起初的事件可能是早寒武纪的海平面上升导致大陆边缘和内部洪泛，使得侵蚀作用的产物迅速输入海洋。海平面上升也使得生物栖息地面积大幅度增加，特别是海浪湍流形成的可透光深度变化的生命环境，进一步促生了生物的多样性。

这些早期的事件深入非生物与生物复杂的相互作用。用整体论和跨学科的方法模拟多样性的产生是很有价值的，不能集中探讨个别因素。寒武纪生命大爆发时会形成一系列级联事件连接的长河，今后的挑战，是要确定假说中的各个过程在这个长河中的相对位置。《科学》杂志2013年9月刊登的一篇文章认为，有关寒武纪生命大爆发成因的假说大致可分为三种主要类型：发育和基因方面的，生态学方面的，以及非生物和环境方面的。有关非生物和环境方面的假说，是生命科学与地球化学联合研究得出的一个独立体系。这些假说大部分认为，有一个独立的过程支配了这种生物大爆发，但是也有许多是紧密相连、互相依赖的。因此，早寒武纪动物的迅速多样化可能是生物因素和非生物过程之间复杂相互作用的结果。

无独有偶，文章也认为，许多以前的假说都试图解释寒武纪生命大爆发的单一原因，这又往往与其他领域获得的数据不一致。为解释寒武纪生命大爆发而提出的一系列假设，就如人们寻求解释的化石一样丰富而广泛。研究人员从不同科学领域（包括地质、生态、发育生物学和基因组学）揭示动物进化的原因，取得了实质性进展。然而，这些发现大都是彼此独立的。要完全理解动物起源和生命大爆发的进化谜团，必须考虑三个相对重要的方面：1）环境的实质性改变，这与当前的研究有很大的差异；2）震旦纪和寒武纪时期基因的持续获取和发育变革，逐步增加了动物体型的复杂性；3）建立与动物之间的生态学联系，确保新的后生动物具有新的体型，能适应新的环境。对新的形态学变革来说，生态学机会不仅仅是提供环境的物理学变化，还驱动动物自身的活动产生变化。

当然，也有从其他角度来分析这个问题的，比如Stephen Meyer 于2013年6月出版的新书中就试图为物种的智慧设计（intelligent design）建立哲学和科学依据。何谓智慧设计呢？持这种观点的人认为，动植物如此复杂和精妙的结构不可能是自然演进的结果，而是某种高智能设计师的杰作。智慧设计论支持者称，达尔文的自然选择论无法回答生命如何起源的问题，也不能完全解释在过去6亿年的过程中， 地球物种如此纷繁多样的原因，因此必定有外界智慧起了引导作用。但Charles Marshall 显然不同意这个观点，他在《科学》上撰文评价道：“Meyer 的方法其实是消极的，他认为古生物学家无法解释寒武纪生命大爆发，这就为‘物种设计师的介入打开了大门。谁是这个设计师呢？只能由上帝来填补这个空白。我们只能继续寻求未来的解决方案。”

在这篇书评文章的开始，Marshall 就掷地有声地抛出了自己的观点：“科学推理的力量源于求知欲望、推理能力以及用数据评价理念的能力之间复杂的相互作用。科学家已经学会了如何让创意与现实共舞，一直在探索过程中期待着这种从创意到现实的转型。我们通常是补充一些新的知识，指出一些旧观念是如何不完整甚至是错误的。所以我们期望共同建立一个对世界准确、可靠和有价值的理解。”这也算是我们对科学研究的共同理解吧。

另外，现在许多研究者尝试用分子生物学手段来解决这个大难题，目前有了一些实质性进展，还存在一些与化石数据解释不一致的地方。对各种后生动物类群的比较发育遗传学研究和基因组测序项目已经发现了一些可能在起作用的新的基因。这些新数据可帮助我们重建震旦纪神秘的古生物谱系的形态学特征，重建古生物基因序列，推演基因调控网络，在揭示现存动物的体型方案方面具有重要的作用。

最后，补充一点，在中国云南省澄江县发现的数以万计的化石，是世界上绝无仅有的一处大规模远古生物化石公园。我国科学家通过对澄江动物群化石的研究，在世界上首次揭示了寒武纪生命大爆发的整体轮廓，证实几乎所有动物的祖先都曾经站在同一起跑线上。这项成果据称是对达尔文进化论的重要发展。现在地球上热闹非凡的上千万种生物，归纳起来总共才35个门，而在澄江化石中已经发现了20多个门一级系统（还不包括现在已经灭绝了的门一级动物），并且还在不断发现新的动物门。这说明了一个关键性问题，在寒武纪早期，动物多样性的基本体制就已经建立了。