黄芪多糖的免疫调节作用及其在动物生产中的应用
2016-02-01田科雄彭灿阳
柳 序, 田科雄, 彭灿阳, 杨 泰, 王 慧
(湖南农业大学动物科学技术学院,湖南长沙410128)
综述
黄芪多糖的免疫调节作用及其在动物生产中的应用
柳 序, 田科雄*, 彭灿阳, 杨 泰, 王 慧
(湖南农业大学动物科学技术学院,湖南长沙410128)
黄芪多糖作为一种饲料添加剂,可提高动物免疫能力,从而提高动物生产性能。本文就黄芪多糖对免疫器官、免疫细胞、免疫分子等的影响,及其在家禽、水产、反刍动物生产中的应用作一综述。
黄芪多糖;免疫调节;动物生产
黄芪多糖(APS)是从豆科植物蒙古黄芪或膜荚黄芪干燥根中提取的一类天然免疫活性物质(Jin等,2014),可通过促进免疫器官发育和增强T细胞、B细胞和自然杀伤细胞等免疫细胞功能来提高动物免疫能力,进而提高动物生产性能,同时还具有抗肿瘤、抗病毒、抗氧化、降血脂等生物学功能 (Xie等,2016;Wei等,2004;Yang等,2003)。本文主要就APS的免疫调节作用及其在动物生产中的应用作一综述,为APS在畜禽养殖中的合理开发和应用提供理论依据。
1 黄芪多糖的免疫调节作用
1.1 黄芪多糖对免疫器官的影响 动物免疫器官由中枢和外周免疫器官组成。中枢免疫器官包括骨髓、胸腺和禽类法氏囊,其作用是主导免疫活性细胞产生、增殖和分化成熟,对外周淋巴器官发育和全身免疫功能进行调节;外周免疫器官包括淋巴结和脾脏等,其作用是为免疫细胞聚集和免疫应答提供场所。研究表明,免疫器官的发育会直接影响机体免疫力的高低,在日粮中添加APS可有效增加免疫器官质量、提高脏器指数,同时还能促进部分脏器的发育 (李树义,2014;王俊丽,2010;单俊杰等,2000)。高旭等(2010)研究不同浓度APS对小鼠免疫功能的影响,结果发现,随着APS浓度的增加,小鼠胸腺和脾脏重量显著增加,证实APS可通过增加免疫器官质量来提高机体免疫力。王俊丽等(2010)在基础日粮中添加500、1000、2000、3000 mg/kg APS发现,试验前期(1~ 21日龄)各处理组肉仔鸡脏器指数无显著差异,试验后期(22~49日龄)各处理组母鸡无显著差异,但1000 mg/kg组公鸡胸腺指数、2000 mg/kg组公鸡法氏囊指数和脾脏指数均比对照组显著增加。试验后期才出现显著效果可能是试验前期累积效应产生的,并且APS作用效果同时受性别和生长阶段的影响。张斌等 (2014)用不同剂量的APS处理环磷酰胺刺激的雏鸡,发现在12、17日龄时,APS组雏鸡脾脏指数与对照组相比显著升高,22日龄时各组脾脏指数差异不显著,说明在早期雏鸡日粮中添加APS能有效拮抗环磷酰胺对脾脏免疫功能的抑制作用,此外,研究还发现APS能促进雏鸡脾脏的发育,这可能是促进拮抗作用的原因之一。
1.2 黄芪多糖对免疫细胞的影响 免疫细胞包括淋巴细胞、单核-吞噬细胞和抗原呈递细胞等,其作用是进行特异或非特异性免疫应答。研究表明,APS作为重要的免疫调节剂,可以通过激活免疫细胞功能而增强机体免疫力 (姜琛璐等,2013;赵镕等,2012)。其可能机制为:β-葡聚糖作为APS主要成分,能直接激活白细胞,通过吞噬和诱导B淋巴细胞产生抗体等方式来抵御和杀灭入侵的病原微生物,另外,还能促进促炎介质的产生(Li等,2009;Schepetkin等,2006)。在机体内CD25+主要维持免疫耐受和抑制炎症发生,Th17是产生炎症因子和促进炎症发生的细胞,两者作为CD4+T淋巴细胞亚群,共同调节机体炎症反应。CD4+和CD8+是T淋巴细胞2个重要亚群,在一定程度上两者比例可以反映机体免疫状况。刘端勇等(2015)研究结肠炎大鼠发现,APS可以降低T淋巴细胞中CD4+/CD8+比值和升高CD25+/Th17的比值。由此可见,APS可通过调节T淋巴细胞数目和亚群结构来缓解炎症损伤,从而增强机体免疫能力,有效治疗动物结肠炎。刘永录等(2015)报道,APS可显著提高鸡脾脏淋巴细胞增殖能力,进而提高动物生长性能。史晶晶等(2016)通过给小鼠注射环磷酰胺建立免疫抑制模型发现,与对照组相比,APS组小鼠巨噬细胞吞噬率、吞噬指数和淋巴细胞的转化率均显著提高,其中,高剂量和中剂量组效果最好,说明APS能缓解环磷酰胺导致的免疫抑制作用,并通过增强细胞免疫功能来提高动物免疫力。树突状细胞(DC)是最强大的抗原呈递细胞的免疫系统,在启动T细胞对微生物病原体和肿瘤的反应中发挥了重要作用。荆雪宁等(2013)研究证明,APS可通过促进DC成熟并特异性激活T细胞,增强DC对T细胞的抗原呈递能力,进而提高机体细胞免疫。赵翠燕等(2012)给1日龄三黄鸡注射APS,结果发现,三黄鸡红细胞数量和红细胞C3b花环率显著提高,而红细胞IC花环率显著降低,说明APS能增强三黄鸡红细胞免疫功能。尹伟等(2015)进一步发现APS可协助红细胞对淋巴细胞的免疫调控作用。
1.3 黄芪多糖对免疫分子的影响 免疫分子主要存在于细胞膜和体液中,前者包括T、B细胞抗原受体和白细胞分化抗原等,后者包括免疫球蛋白(Ig)、补体系统和细胞因子,主要是由T、B淋巴细胞和巨噬细胞等通过抗原刺激后产生。Yang等(2014)报道,APS能通过调节TNF-α、IL-1β和NFATc4的表达有效改善TNBS诱导的小鼠结肠炎。赵天章等(2014)的研究发现,一定剂量APS能提高肉仔鸡血清中IL-1、IL-2和TNF-α含量,并且能通过促进iNOSmRNA的表达,使iNOS活性增强,NO分泌增加,进而提高机体免疫力。王海凤等(2015)研究APS对肉仔鸡十二指肠黏膜的免疫调节作用,结果发现,中、高剂量APS组肉仔鸡上皮淋巴细胞、肥大细胞和杯状细胞数量与对照组相比明显增加,十二指肠黏膜中IgA、IgG、IgM以及IL-2含量也显著上升,并且APS与细胞数量和细胞因子在一定范围内呈剂量依赖关系。Chen等(2013)也发现,APS能显著促进接种纽卡斯尔病疫苗鸡淋巴细胞增殖,提高抗体效价和血清中IFN-γ、IL-2浓度。李影迪等(2016)证实了APS和当归多糖能促进骨髓抑制小鼠造血干细胞增殖分化及细胞因子和转录因子的表达,可见,当APS与其他中草药多糖共同使用时表现协同作用。综上所述,APS对动物的免疫调节作用可能与iNOSmRNA的表达和相关免疫分子的分泌有关,并且与其他中草药多糖配伍还能优化APS的免疫调节效果。
1.4 黄芪多糖对免疫相关酶活性的影响 超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSHPx)和谷胱甘肽系统在防御细胞自由基损伤中起着关键作用(Ravid等,1999)。苏兰利等(2014)研究APS浸泡种蛋对雏鸡免疫器官抗氧化性能的影响,发现雏鸡脾脏和法氏囊重量显著增加,脾脏和法氏囊组织中GSH-Px和SOD活性也显著增加,表明APS能够提高雏鸡免疫器官的抗氧化性能,可能原因是免疫器官相对重量增加造成的。刘金海等(2016)用半滑舌鳎鳃黏液检测APS免疫应答的最佳剂量,发现600mg/kg APS能显著提高鳃黏液中溶菌酶(LSZ)、过氧化氢酶(CAT)、碱性磷酸酶(AKP)和酸性磷酸酶(ACP)的活性,提高机体的非特异性免疫能力。Yan等(2010)报道,APS组与对照组相比小鼠血液和肝脏中 SOD、CAT和谷胱甘肽还原酶 (GR)水平均显著上升,GSH水平略有下降。卢炜等(2015)的研究发现,APS可通过提高血清总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性显著提高幼犬的抗氧化能力。申义君等(2014)在泌乳期奶牛日粮中添加APS发现,每天10~50 g/头APS能显著增加总抗氧化能力 (TAOC),SOD和GSH-Px活性。陈玉娇等(2016)进一步发现,APS和人参茎叶皂苷(GSLS)共同作用能显著提高氧化应激鸡血清中T-AOC,并且TSOD、GSH-Px和CAT活性均显著增加。综上所述,APS可通过激活体内多种酶活性,及时清除自由基,减少动物的氧化应激,增强动物免疫应答能力。
2 黄芪多糖在动物生产中的应用
2.1 在猪生产中的应用 李同洲等(2007)在断奶仔猪上的研究发现,0.05%APS能显著增加断奶仔猪的日增重和消化率,降低料重比和腹泻率。可能原因是APS在一定程度上儿可改善动物肠道环境,促进动物采食,提高饲料转化率,进而提高机体免疫力。毋会明等(2014)在生长猪上研究发现,APS能提高动物的生长性能和抵抗疾病的能力,其机理是通过提高血液中球蛋白/白蛋白比值,增强机体体液免疫和细胞免疫的能力,从而提高动物机体免疫能力。刘新平等(2015)研究报道,在猪瘟混感母猪日粮中添加一定量APS能延长猪瘟抗体效价的衰减时间,并且外周血T淋巴细胞、CD4+/CD8+比值均显著提高,表明APS对特异性和非特异性免疫都有效果。胡传活等(2015)通过研究APS对猪精液低温保存效果,发现在精液稀释液中添加0.3 g/L APS能显著提高精子活率、活力和精子质膜和顶体的完整性,降低精子畸形率和死亡率。可见,APS能显著改善猪精液冷冻后的质量,可能原因是APS显著提高了CAT活性和CATmRNA的表达水平。综上所述,在日粮中添加一定量的APS可提高动物生长性能,在一定程度上可以代替抗生素增强动物的免疫性能,并且还有利于猪精液的保存。
2.2 在家禽生产中的应用 王翠菊等 (2011)在蛋鸡日粮中添加APS发现,血清中SOD和GSHPx活性显著提高,在蛋品质方面,蛋黄颜色、哈氏单位和蛋壳厚度均有所提高,可能原因是APS提高抗氧化酶活性,防止了叶黄素被氧化,增加色素的沉积,从而改善蛋黄颜色。高杨等(2011)报道,APS组脾脏系数显著提高,盲肠大肠杆菌数量极显著减少,乳杆菌和双歧杆菌数量极显著增加。许钦坤等(2011)报道,APS不仅可调节肠道菌群种类和数量还有利于降低动物的腹泻率。江锦绣等(2015)研究呼肠孤病毒(MDRV)感染的番鸭发现,在饮用水中添加一定量APS能预防MDRV感染,其机理是通过对免疫系统的调节使血清中IL-1、IL-2、IL-4、IL-6和TNF-α水平处于动态平衡,另外,还能维持机体细胞免疫和体液免疫平衡,进而抑制MDRV感染。陈茜等(2015)研究发现,与对照组相比,APS和氧化苦参碱(OM)组脾脏指数和法氏囊指数显著上升,T细胞数量和抗体效价也显著增加,由此可见,APS和OM在增强鸡新城疫疫苗效果方面具有协同作用。综上,APS可通过刺激免疫器官发育和增强免疫相关酶活性来提高蛋鸡的产蛋性能,通过调节免疫分子的分泌来预防病毒感染。
2.3 在水产动物生产中的应用 张银花等(2013)研究发现,在基础日粮中添加0.15%APS能显著提高鲫鱼质量和磷含量,还能显著降低鲫鱼死亡率,增强机体的免疫性能。Bai等(2012)报道,1200mg/kg APS能有效提高黄姑鱼细胞免疫应答和抗病能力,降低死亡率。黄玉章等(2010)研究发现,1000、1500mg/kg APS能显著提高罗非鱼肠绒毛长度、隐窝深度和肌层厚度,增加肠道黏液细胞和上皮淋巴细胞数量。可见,APS可通过调节肠道绒毛形态和免疫细胞数量来提高水产动物免疫性能。林旋等 (2012)研究了100、500、1000、1500mg/kg APS对罗非鱼免疫性能的影响,结果发现,500、1000、1500mg/kg APS组均能显著提高白细胞的吞噬能力和免疫器官重量。陈亚军等(2016)报道,200mg/kg APS组免疫抑制大鳞副泥鳅血液中红细胞(RBC)和白细胞数量(WBC)较对照组显著增加,血清中T-AOC、CAT、LSZ、ACP和AKP活性,肝胰脏谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活性显著提高。综上所述,APS可通过促进免疫器官发育、调节免疫细胞数量和功能以及提高免疫相关酶活性来提高免疫抑制大鳞副泥鳅的免疫功能,从而提高动物的生长性能。
2.4 在反刍动物生产中的应用 Zhong等(2012)研究APS和AMT对断奶羔羊生长性能、瘤胃发酵、免疫反应和抗氧化能力的影响,结果发现,APS组与对照组相比平均日增重、饲料效率和养分表观消化率没有显著差异,但采食量增加。APS 和AMT配伍作用主要是提高抗氧化能力和瘤胃发酵模式,对营养物质消化率无影响。刘延鑫等(2013)每天在奶公犊日粮中添加5 g/头APS发现,APS组能显著提高奶公犊采食量和日增重,改善饲料报酬,并且还能降低腹泻率,提高奶公犊的生长性能。申义君等(2014)研究发现,在日粮中添加适量APS能显著提高泌乳期奶牛血清T-AOC、SOD和GSH-Px活性。表明APS在一定程度上能提高泌乳期奶牛抗氧化能力,改善奶牛体内氧化应激状态。APS可增强机体免疫力,还可增强疫苗的免疫力。杜继红等(2013)研究APS对奶牛口蹄疫疫苗效果的影响,结果发现,每天5、10、15 g/头APS均能显著提高亚洲Ⅰ型和O型口蹄疫疫苗的抗体效价,并且对奶牛的产奶量也有所提高。
3 小结
综上所述,APS作为一种中草药饲料添加剂,在一定程度上可代替抗生素促进动物生长,增强动物免疫机能。APS结构较复杂,目前对其结构的研究参差不齐,且在动物生产中的使用量尚无统一标准。研究表明,可以通过不同的改性方法对ASP结构进行修饰,目前硫酸化APS改性方面的研究取得了较好的成果。今后应加强研究其改性产物,以及ASP与其他饲料添加剂共同作用对动物免疫效果的研究。
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Astragalus polysaccharide;immune regulation;animal production
S816.7
A
1004-3314(2016)22-0012-04
*通讯作者
DOI∶10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20162205