影响猪繁殖性状相关基因的研究进展

宋志芳，芦春莲，曹洪战

（河北农业大学动物科技学院，河北 保定 071000）

影响猪繁殖性状相关基因的研究进展

宋志芳，芦春莲，曹洪战

（河北农业大学动物科技学院，河北 保定 071000）

猪的主要经济性状有4个：繁殖性状、肥育性状、胴体性状和肉质性状。繁殖性状是重要的一项经济性状，繁殖机理也比较复杂。利用常规育种方法可以提高母猪的繁殖性能，但是进展缓慢。因此，该文旨在利用影响猪繁殖性能的相关基因，把常规育种和分子育种方法相结合，从而加快遗传进展，提高选择的准确性和强度。

繁殖性状；全基因组；产仔数；数量性状位点

中国是世界上最大的猪生产和消费国家，已经成为世界猪肉市场的主要参与者。《中国农业展望报告（2015-2024）》指出，未来10年猪肉消费量和人均占有量年均增速将保持在1.3%和0.8 %。2015年猪肉总消费量和人均占有量预计分别较上年增长1.0 %和0.4%［1］。面对如此庞大的消费需求，对我国养猪业来说是一个挑战。据朱增勇分析，我国未来猪肉需求必须依赖养殖效率提高，而养殖效率的提高依赖于能繁母猪的数量。目前我国每头能繁母猪年提供有效仔猪数约13.7头，远远低于欧盟发达国家20～25头［2］。通过提高仔猪头数或成活率，有效降低所需能繁母猪头数，在相同的管理条件下，可以降低养猪成本，提高经济效益。

1 测量猪繁殖性状的指标

母猪的繁殖性状通过产仔数、初生重及初生窝重、断奶个体重和断奶窝重、断奶仔猪数、乳头数等指标来反映。

1.1 产仔数

产仔数有2个指标，即总产仔数和产活仔数。影响产仔数的因素主要有饲料、胎次、遗传、排卵率等，产仔数会因品种和基因型的不同产生很大的差异。已有文献报道：猪产仔数的数量性状位点定位在SSC4、SSC7、SSC11、SSC12、SSC14、SSC17［3］。

1.2 初生重和初生窝重

初生重指仔猪出生后12 h内称取的重量，初生窝重指同窝仔猪初生重之和（不含死胎）；猪初生重与猪场的经济效益息息相关，有着很大的正相关关系。初生重小的仔猪易患疾病，且断奶体重也小。据报道，初生重小的仔猪因为肌纤维数量少，肉质较差，从而影响猪肉的风味和口感。已经有研究表明：猪初生重数量性状基因座（QTL）位于SSC1、SSC12、SSC13上［4］。

1.3 断奶个体重和断奶窝重

断奶个体重指断奶时仔猪的个体重量，断奶窝重指断奶时全窝仔猪的总重量，一般都在早晨空腹时称重，断奶个体重的遗传力低于断奶窝重。在实践中一般把断奶窝重作为主要的选择性状，它与产仔数、初生重、哺育率、哺乳期增重、断奶个体重等主要繁殖性状均呈正相关，是母猪繁殖力的综合体现。随着现代养殖业的发展，断奶仔猪的断奶时间越来越提前，由此大大提高了母猪的利用效率，仔猪出栏数也增加。如果断奶体重较小，会影响猪场的经济效益，所以增加断奶个体重是非常有必要的。影响断奶个体重的因素主要有胎次、遗传、饲养条件、管理、初生重等［5］。

1.4 断奶仔猪数

断奶仔猪数指仔猪断奶时成活的仔猪数，与初生仔猪数有很大的联系。在母猪妊娠期间，给予健康的饲养环境，避免死胎、畸形胎、木乃伊等不良情况的发生。仔猪出生后要减少或避免仔猪的发病，注意疾病防御，可以增加断奶仔猪数。1.5 乳头数

猪的乳头数是中遗传力性状，遗传力估计值介于0.2～0.5之间，且具有遗传性［6］。鉴于猪乳头数复杂的遗传基础，利用母猪乳头数这一表型性状进行乳头数的遗传改良相对有限，进展缓慢。所以定位影响猪乳头数的数量性状位点、发现更多与乳头数数量相关的遗传标记、发掘影响猪乳头数的主效基因具有很重要的科学意义和经济价值。

2 改良猪繁殖性状的方法

猪繁殖性能的遗传力低（h2=0.13），对于低遗传力性状来说，采用常规的育种方法选育优良品种或个体，遗传进展极其缓慢，而且选择强度和准确度低。在世界范围内，利用常规育种方法通过表型选择，淘汰不符合育种目标的个体，保留符合育种目标的个体，同时运用适当的交配方式，选育出目标个体或群体培育出了很多新品种，改善了生产性能，给育种场带来经济效益。常规育种法在我国动物遗传育种领域依然是普遍的育种方法，不能忽视其作用。随着分子技术和计算机技术的快速发展，利用分子手段估计个体育种值，选育优良个体已经成为育种领域的热点。近年来，如何利用现代分子育种技术改良猪的繁殖性能，是猪育种研究的热点之一。猪的遗传连锁图谱基本建立成功，有望利用全基因组方法进行育种目标的选择。与常规育种相比，全基因组选择具有很大的优势：可以不依赖表型信息，对于繁殖性状等低遗传力性状，全基因组的选择准确度更大。由于利用全基因组方法成本高，只有大公司开展了全基因组育种，并不像常规育种那么普遍。目前全基因组选择处于理论研究和数据模拟阶段，真正实际应用还比较少。

3 猪繁殖性状相关基因

3.1 与猪产仔数相关基因的研究进展

产仔数的提高会大大增加商品猪的出栏，提高现代养猪业的经济效益，满足消费需求。在猪繁殖性状的研究中，产仔数一直是研究的热点之一。根据多基因理论：影响一个性状的基因有很多，每个基因对性状的作用微小。猪的产仔性状除了受微效多基因的影响之外，还受主效基因和候选基因的影响。对于微效基因来讲，由单个基因决定某一性状的基因称为主效基因［7］。影响猪产仔数的主效基因有雌激素受体基因（ESR）和猪促卵泡激素β亚基基因（FSHβ）。

太湖猪是世界上产仔数最多的猪种，其高产仔数引起了国内外研究人员的关注，现已发现1～2个主效基因影响这一性状［8］。ESR是已经得到证明的影响母猪产仔数的主效基因之一，且与生长性状和胴体性状没有负相关。陈克飞等采用PCR-RFLP方法分析不同品种母猪的基因多态性，结果表明，ESR在这些种群中对产仔数均有极显著影响（P＜0.01），与1998年Rothschi1d的研究报道一致［9］。此外，ESR在不同猪场，不同胎次间对产仔数的影响存在差异。在生产中利用ESR基因进行标记辅助选择提高产仔数，能给猪场带来良好的经济效益。

赵要风等首次证明FSHβ亚基基因座位与控制母猪产仔性状的基因紧密连锁［10］，随后研究表明其本身就是影响猪产仔数的主效基因，位于猪2号染色体上。FSHβ亚基基因有位点多态性，可以作为分子标记进行标记辅助选择。

此外，影响猪产仔数的候选基因主要有骨桥蛋白基因（OPN）、视黄酸受体γ基因（RARG）、视黄醇结合蛋白4基因（RBP4）、催乳素受体基因（PRLR）、褪黑素受体基因IA基因（MTNRIA）、核受体辅激活蛋白I基因（NCOA1）等［9］。近年来，利用DNA定位标记技术定位猪繁殖性状基因取得了一些进展，但还有一些基因未被发掘。从长期选择的角度来说，找到影响母猪产仔数性状的相关基因是一项艰巨的任务。

3.2 与猪初生重、断奶个体重等相关基因的研究现状

目前，对猪繁殖性状候选基因的研究主要是产仔数、排卵数、发情时间等，目前关于初生重及初生窝重、泌乳力、断奶个体重和断奶窝重相关候选基因的文献报道很少。2011年，何余氵勇通过选择与仔猪肌细胞迁移、营养物质合成与代谢有关且已知具体功能的基因作为仔猪断奶体重的候选基因，利用全基因组高通量SNP标记技术发现了AGPAT1、RNF5、NOTCH4、DPF3、CYP2R1、COPB1、PDE3B、NOP2、DGF3等9个影响45日龄断奶体重的位置候选基因，为今后仔猪断奶体重的主效基因的鉴定和研究提供了线索和依据［11］。

3.3 与猪乳头数相关基因的研究进展

国际上已经报道了很多影响猪乳头数的数量性状位点，除了SSCY和SSC18之外的所有染色体都定位了相关的数量性状位点，这同时也反映了猪乳头数遗传的复杂程度，因猪品种的不同，影响猪乳头数的QTL定位在染色体的位置不同［12-14］。目前发现了很多与猪乳头数相关的基因，比如位于SSC1p24-25的雌激素受体基因（ESR）与猪乳头的形成有关［11］；位于SSC2的胰岛素样生长因子（IGF-2）和促卵泡素基因（FSH）是影响乳头形成的位置候选基因［15-17］。还有一些候选基因相继被发现。乳头数是衡量母猪繁殖性能很重要的一个繁殖性状，增加母猪的乳头数可以相应地增加泌乳力。泌乳力的增加可以为猪场节省饲养成本，提高经济利益。

4 结论

猪的繁殖性状在猪的遗传改良中占有非常重要的地位，但是由于繁殖性状的遗传力低，利用常规育种方法进行遗传改良耗费很长时间，得到的效果甚微，产仔数、乳头数等性状变化不大。近年来，人们对猪肉的需求量依然在上涨，增加产仔数、初生重和泌乳力等性状显得格外重要。随着标记辅助选择、遗传标记、全基因组重测序、全基因组高通量SNP标记定位等分子技术的完善和发展，利用已知的影响这些性状的主基因和候选基因，将分子育种技术和常规育种方法相结合是未来动物育种的一个趋势，会给动物育种的进展带来极大的帮助。

［1］ 农业部.中国农业展望报告(2015-2024)［J］.现代畜牧兽医，2015（5）：58-60

［2］ 乔金亮.重视猪肉有效供给［N］.经济日报，2013-11-14(11).

［3］ CASSADY J P，JOHNSON R K，POMP D，et a1.Identification of quantitative trait 1oci affeeting reproduetion in pigs［J］.Journa1 of Anima1 Scienc，2001，79(3)：623-633.

［4］KNOTT S A， MARKLUND L，HALEY C S，et a1.Mu1tip1e marker mapping of quantitative trait 1oci in a cross between outbred wi1d boar and 1arge white pigs［J］. Genetics，1998，149(2)：1069-1080.

［5］ 孙景童，史唤，李艳娇，等.断奶体重在养猪生产中的重要性及影响因素［J］.黑龙江畜牧兽医，2015(2)：42-43.

［6］ BORCHERS N，REINSCH N，KALM E.Teat number， hairiness and set of ears in a Pietrain cross：variation and effects on performance traits［J］. ARCHIV FUR TIERZUCHT，2002，45(5)：465-480.

［7］ 李南珠.基因及其相关问题的研究［M］.沈阳：辽宁大学出版社，2008：23-25.

［8］ 葛红山，周银松，丁家桐，等.太湖猪高繁殖力生理学机理的研究进展［J］.畜牧兽医杂志，2001， 20(4)：13-15.

［9］ 肖正中，邬苏晓.影响猪产仔数性状候选基因的研究进展［J］.猪业科学，2009，26(1)：96-97.

［10］赵要风，吴常信.猪FSHβ亚基基因RFLPs研究初报［J］.畜牧兽医学报，1998，29(1)：23-26.

［11］何余湧.利用全基因组高通量SNP标记定位猪乳头数和断奶体重QTL［D］.南昌：江西农业大学，2011.

［12］HIROOKA H，DE KONING DJ，HARLIZIUS B，et a1.A who1egenome scan for quantitative trait 1oci affecting teat number in pigs［J］.Journa1 of anima1 science，2001，79(9)：2320-2326.

［13］RODRIGUEZ C，TOMAS A，ALVES E，et a1.QTL mapping for teat number in an Iberian by Meishan pig intercross［J］.Anima1 genetics，2005，36(6)：490-496.

［14］WADA Y，AKITA T，AWATA T，et a1.Quantitative trait 1oci (QTL) ana1ysis in a Meishan× Gottingen cross popu1ation［J］.Anima1 genetics，2000，31(6)：376-384.

［15］MCNEILLY A S.Suck1ing and the contro1 of gonadotropin secretion［J］.The physio1ogy of reproduction，1994，2：1179-1212.

［16］HOVEY R C，HARRIS J，HADSELL D L，et a1.Loca1 insu1in-1ike growth factor-II mediates pro1actin-induced mammary g1and deve1opment［J］. Mo1ecu1ar Endocrino1ogy，2003，17(3)： 460-471.

［17］STRANGE K S，WILKINSON D，EMERMAN J T.Mitogenic properties of insu1in-1ike growth factors I and II， insu1in-1ike growth factor binding protein-3 and epiderma1 growth factor on human breast epithe1ia1 ce11s in primary cu1ture［J］. Breast cancer research and treatment，2002，75(3)：203-212.

2016-04-17）

宋志芳（1992-），女，山东菏泽人，研究生，研究方向：动物遗传育种，E-mail：m18730285576@163.com