大蜡螟生物学特性及其防治研究概述

杨　爽张学文宋文菲苗春辉赵慧婷姜玉锁（云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所，蒙自660；山西农业大学动物科技学院，太谷0080；山西农业大学生命科学学院，太谷0080）

大蜡螟生物学特性及其防治研究概述

杨爽1,2张学文1宋文菲1苗春辉1赵慧婷3姜玉锁2
（1云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所，蒙自661101；2山西农业大学动物科技学院，太谷030801；3山西农业大学生命科学学院，太谷030801）

大蜡螟（Galleriamellonella L.）是全球范围内蜂群中普遍存在的害虫，给世界养蜂业带来了巨大的危害。大蜡螟作为养蜂业害虫，最初的研究重点为对其防治方法的探索，但随着研究的不断深入，发现其含有丰富的蛋白质，另外还具有生长周期短、食料来源丰富、易于繁殖等优点，大蜡螟更多的被用作模式昆虫研究昆虫生理学、生物学、行为学、生态学及作为试验昆虫用于昆虫病原线虫、寄生蜂、抗菌肽、抗菌免疫机制等方面的研究。本文从养蜂业的角度对大蜡螟生物学特性及其防治方法进行概述，以期为养蜂业更好的防治和利用大蜡螟提供参考。

大蜡螟；生物防治；物理防治；化学防治；综合防治

蜡螟属鳞翅目（Lepidoptera）、螟蛾科（Pyralidae），蜡螟亚科（Galleriinae），蜡螟属(Galleria)昆虫。危害养蜂生产的蜡螟主要有大蜡螟（Galleria mellonella）和小蜡螟（Achroia grisella）[1]。大蜡螟幼虫以巢脾为食，1~2龄幼虫会沿着巢脾内有幼虫残余物、茧衣的巢房蛀食巢脾，在巢脾上吐丝作茧，破坏巢脾、蛀坏蜂具，故大蜡螟幼虫又称“巢虫”、“绵虫”、“隧道虫”[2]。巢虫除破坏巢脾外，还危害蜂群中的封盖子脾，3~4龄幼虫会造成蜜蜂的蛹和幼虫死亡，出现“白头蛹”，若不及时处理，蜂群会弃巢而逃，巢虫是蜜蜂尤其是中华蜜蜂（Apis cerana cerana）最主要的敌害之一[3]。

1　大蜡螟的生物学特性

大蜡螟为完全变态昆虫，个体发育经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段，各虫期的长短随季节变化有很大差异。大蜡螟卵期8~23 d，初产卵呈短椭圆形，长约0.5 mm，宽约0.3mm，卵壳较硬且厚，略带粉红色，随孵化时间增加逐渐由乳白色变为黄褐色，表面开始布有网状刻纹，卵块为单层，卵粒紧密排列；幼虫共8龄，每龄期4~7 d，因外界温度和食料不同有差异，初孵幼虫呈白色，与衣鱼相似，长1~3 mm，2~3龄幼虫外形会发生很大变化，成熟幼虫体长12~28 mm，重量可达240 mg；蛹期6~55 d，蛹呈纺锤形，长12~20 mm，雌雄蛹重分别为（162.1±5.1）mg和（122.2±1.9）mg；大蜡螟成虫口器退化，在成虫期不取食，雌蛾下唇须向前延伸，头部成钩状，雌蛾个体较雄蛾大，在自然条件下，雌蛾历期7~9 d，体长18~22mm，重（122.3±1.6）mg，羽化后1~3 h开始交尾，交尾4~5 h后产卵，平均产卵量（725.2± 148.3）粒，雄蛾历期12~24 d，体长14~16 mm，重（74.0± 7.5）mg[1,4-6]。

大蜡螟的发生与外界温度有很大关系，地理分布受越冬能力的限制，在高纬度地区，大蜡螟没有或很少发生，而在广东、广西和云南等东南亚热带与亚热带地区危害相当严重[1]。大蜡螟危害以幼虫期为主，容易在长时间不清扫的蜂群和长时间存放不加以处理的巢脾上滋生，对中蜂弱群、分蜂群、无王群和蜂少于脾的蜂群危害严重；初孵幼虫有上脾的习性，1~2龄幼虫经框耳爬上框梁，然后蛀入巢脾，上脾率达90%以上，2龄后上脾易被工蜂攻击，上脾率仅7.5%[7]；1~2龄幼虫喜食液体饲料，幼虫自2龄开始在隧道壁上吐丝，虫体保藏在丝织物中[8]；大蜡螟幼虫发育至5~6龄后，食量猛增，对巢房破坏加剧，最后聚集或潜入蜂箱缝隙中结茧、化蛹、羽化[2]。

2　大蜡螟的研究概况

国内对大蜡螟比较系统的研究始于20世纪80年代，主要集中在大蜡螟的生活习性、为害及发生规律、综合防治方面。赵军、黄迎波等采用恒温条件，对大蜡螟的生长发育及产卵等生物学特性进行了研究[9,10]；蒲恒浒、吴艳艳、黄诚华、Krams、Coskun等都通过幼虫生长速率、蛹重、产卵量及历期等指标对大蜡螟人工饲料的配方进行研制和优化筛选[11-15]；刘长明等研究了取食天然饲料和人工饲料的大蜡螟生长发育情况，结果显示以中蜂巢脾为食的大蜡螟生长良好，意蜂巢脾次之，蜂蜡不能很好地使大蜡螟完成发育[16]；杨爽等研究了大蜡螟幼虫和成虫对不同蜜蜂巢脾的选择[17]；熊延坤等系统地从工厂设计、工艺流程方面研究了大蜡螟工厂化生产流程，并从温度、湿度、虫口密度、光照等因素研究了养殖环境的控制[18,19]，并且研究了大蜡螟幼虫的体色遗传规律[20]；陈佳丽等研究了植物源杀虫剂胁迫下大蜡螟幼虫的行为发育情况，探讨将植物源杀虫剂掺入巢础来防治大蜡螟[21]。

随着研究的不断深入，学者对大蜡螟的研究不再停留在简单的生物学观察和防治方法的探索上。大蜡螟在线虫学、细菌学、真菌学和病毒学的科学研究上是重要的实验昆虫，在农药学上可作为生测试虫，在分子生物学研究中是优良的生物反应器载体，也是淡水鱼类、鸟类、爬行类和两栖类动物的一种优良饵料[19]。

对大蜡螟生理生化的研究主要集中在对蜕皮激素、保幼激素、丝腺的研究，现已知道蜕皮激素、保幼激素、丝的化学组成、结构、各组分相对应的基因及基因的表达和调控，脑激素对蜕皮激素和保幼激素的影响机制、保幼激素和蜕皮激素对丝腺的调控机制；对血淋巴、抗菌免疫蛋白、酚氧化酶的性质、来源及作用，表皮的起源都做了比较深入的研究；石怀兴等对大蜡螟体内类肽聚糖识别蛋白Gm21的鉴定、基因克隆及序列分析进行了研究[22]；Frobius等从大蜡螟体内提取一种丝氨酸蛋白酶抑制剂[23]；Wedde等研究了大蜡螟体内金属蛋白酶抑制基因的结构与功能关系[24]；Cytrynska等从大蜡螟幼虫免疫血淋巴中成功地分离和纯化出8种多肽链（Gm defensin-like peptide）在一定浓度下可以有效地抑制真菌和细菌的生长，具有抗菌肽的杀灭作用[25]；Langen等人成功地从大蜡螟幼虫体内分离出一种编码大蜡螟抗菌肽（Gallerimycin）的cDNA，这种cDNA可以在大蜡螟幼虫发生先天免疫反应时表达[26]；Cytrynska等在大蜡螟脂肪体中检测到蛋白激酶A（protein kinase APKA），并讨论了其在大蜡螟免疫反应中的作用[27]。

在线虫学的研究领域，大蜡螟是非常重要的供试昆虫，目前分离到的线虫绝大部分都能寄生于大蜡螟幼虫，而且相当敏感；Gerritsen等人在以大蜡螟和花蚊Tipula oleracea为试验昆虫检测小杆属Heterorhabditis线虫Heterorhabditismegidis及Heterorhabditis bacteriophora侵染力的研究中证实了大蜡螟的敏感性，并利用其敏感性比较了相同种、不同品系的异小杆线虫及其共生菌对大蜡螟的侵染力和致病力[28]；Dunphy等人用线虫侵染大蜡螟试验，证实了铁在大蜡螟非特异性免疫机制中的重要作用[29]；Krystyna等人研究接种线虫后的大蜡螟体内超氧化歧化酶的活动情况[30]。

3　大蜡螟防治方法的研究

3.1生物防治

在生物防治方面，目前国内外主要通过苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis,Bt）、昆虫病原线虫、茧蜂等寄生性天敌防治大蜡螟[6]。

苏云金芽胞杆菌是目前国内外比较普及和有效的生物防治制剂。Naglaa等2004年验证了苏云金芽孢杆菌防治大蜡螟的有效性和可行性，他们将一种已经商业化的苏云金芽孢杆菌制剂Dipel-2X分别以20，40，60，80 g/kg的含量饲喂给大蜡螟，得出致死量为47.84 g/kg，然后，通过喷雾法用制剂含量为95.68 g/kg的试剂处理蜜蜂巢脾和蜂蜡板，可杀死各龄期蜡螟幼虫[5]；研究表明，苏云金芽孢杆菌处理后大蜡螟肠道酯酶比活力下降[31]，肠道超氧化物歧化酶以及过氧化物酶活力增强，对大蜡螟有很好的防治效果[32]。

自Akhurst和Bedding报道了可以用大蜡螟诱集土壤中的昆虫病原线虫，大蜡螟诱集法成了诱集昆虫病原线虫的普遍方法[33]；大蜡螟幼虫对昆虫病原线虫相当敏感，张刚应等发现当土壤中线虫只有5条/kg时，大蜡螟幼虫仍然可以将其诱集，并在体内繁殖[34]。目前，研究人员已将线虫用于大蜡螟的防治，原理是：昆虫病原线虫3龄幼虫在潮湿环境中可借助水膜作垂直运动和水平运动，能自主寻找合适寄主，并通过寄主的一些自然孔口、伤口或节间膜等进入寄主血腔中，昆虫病原线虫进入寄主昆虫体内后，在昆虫血腔中释放出共生菌并快速增殖，致寄主死亡，线虫则取食共生菌和液化的寄主组织，并且发育成熟，完成交配和繁殖，最后释放出大量3龄幼虫，继续侵染其他寄主[5]。

昆虫病原线虫及其共生菌在大蜡螟体内产生的毒素能够导致幼虫体内羧酸酯酶活性增强，酯酶具有酯类代谢、解毒、神经传导等功能，酯酶活性增强会导致酯类物质分解过多，破坏脂肪体结构，导致昆虫组织解体，解毒、神经传导等功能受阻，加速昆虫死亡[35]。韩冰等、丁晓帆等比较了不同品系昆虫病原线虫对大蜡螟5龄幼虫羧酸酯酶活性的影响，发现NC34和Otio品系线虫在短时间内就可以迅速提高羧酸酯酶活性，导致昆虫死亡，是防治大蜡螟的理想天敌[36,37]。

寄生蜂是农林牧业重大害虫的天敌，对控制害虫暴发，维持生态平衡发挥着重要作用。农业生产中用寄生蜂防治害虫的生物防治方法越来越普及。在寄生蜂扩繁方面，Mohan等人尝试用23种鳞翅目幼虫扩繁寄生蜂Goniozus nephantidis，经测试寄生蜂在各种鳞翅目幼虫体内的发育历期、性比、成虫羽化量、雌虫产卵量等寄生能力，发现这种寄生蜂能较成功地寄生大蜡螟幼虫，并且能够在其体内正常发育[38]；Shashidhar Viraktamath等1998年对可寄生大蜡螟的5种膜翅目天敌进行研究，其中最主要的天敌是蜡螟绒茧蜂Apanteles galleriae[5]。何建云等2009年研究了蜡螟绒茧蜂对大蜡螟的寄生作用，发现蜡螟绒茧蜂可以寄生大蜡螟的1~4龄初期幼虫，多数被寄生幼虫死于严重危害蜂群之前，这对控制大蜡螟种群数量和抑制为害具有重要意义[39]。

利用昆虫性信息素防治害虫是一项极具前景的绿色防治技术，在国内外都有成功的实例，但在防治大蜡螟方面还未见报道，昆虫嗅觉识别系统关键作用蛋白及受体功能的研究，为大蜡螟的生物防治带来新机遇。

3.2物理防治

目前对大蜡螟的物理防治方法主要有巢脾的高温和低温处理、射线处理、安装巢虫阻隔器等。

Charriere报道采用低温贮藏（低于15℃），冷冻处理（低于-7℃）和热处理（40℃处理80min、45℃处理20 min、50℃处理10 min）都可杀死巢虫[40]；Mohamed等研究不同温度处理下，大蜡螟不同龄期幼虫的死亡率，测定了低温（0℃，-10℃，-20℃）和高温（42℃，45℃，48℃）对大蜡螟各个发育阶段的影响，同时比较了不同处理条件下的致死中间时间（LT50），结果表明大蜡螟在预蛹期和蛹期对温度的变化最不敏感，杀死90%此阶段的大蜡螟所需时间为1.95 h（-20℃），300.81 h（0℃）；对于各个阶段，48℃处理下的致死效果比在-20℃处理下的效果好；将空巢脾置于-20℃下2.3 h或48℃下2 h可以安全、简单、有效地杀死至少90%的各个发育阶段的大蜡螟[5]。

Milcheva用γ射线处理大蜡螟成熟蛹和成虫，以雌成虫产出的卵不能孵化为标志，结果显示，在辐射处理中，较成熟的蛹对射线更加敏感，成虫较蛹更加敏感，雌性较雄性更加敏感；雌性蛹的SD50和SD100辐射剂量分别为77和333 Gy，雄性蛹分别为152和358 Gy，导致雌成虫和雄成虫绝育的辐射量分别是200和250 Gy[41]。

周永富等根据大蜡螟产卵及幼虫上脾危害等习性，研制成一种巢虫阻隔器，安装在蜂箱前、后壁上，控制大蜡螟幼虫上脾途径，取得了较好的防治效果[42]。

3.3化学防治

对大蜡螟的化学防治的研究多集中在寻找有效的生物源农药（甾醇抑制剂、植物提取液）和药物熏蒸方面。

在昆虫中，甾醇是昆虫细胞膜必需物质，是类固醇激素合成的前物，鳞翅目昆虫可以把食物中的甾醇转变成胆固醇，由此推断该类昆虫表皮的类固醇主要是由胆固醇组成，而蜜蜂则不能把食入的甾醇转变成胆固醇，可以通过影响胆固醇的合成进而抑制鳞翅目昆虫的幼虫发育，从而达到防治效果。

Feldlaufer等研究甾醇代谢抑制剂IPL-12（N,N-二甲基十二胺）对大蜡螟的控制能力，将不同剂量的IPL-12喷脾，然后将巢脾晾干，在表面接种蜡螟卵，结果显示，巢脾在2.5mg/g的药物浓度下，幼虫的发育完全受到抑制，大蜡螟对蜂巢没有损坏，而未经试剂处理的蜂巢被完全破坏；同时，将IPL-12掺入蜜蜂的食物中，蜜蜂食入后并未受到伤害，因此推断IPL-12进入蜜蜂肠道后被消化吸收，证实IPL-12控制大蜡螟危害的可行性[6]。

Zaitoun曾对21种地中海植物提取液进行研究，测定它们对大蜡螟发育的影响和对工蜂的毒性，结果表明，用大多数植物提取液饲喂的大蜡螟幼虫与对照相比蛹期延长2~5 d，其中4种植物（Abrus precatorius, Laurus nobilis,Petroselinum sativum和Plantago psyllium）提取液对大蜡螟幼虫有毒杀作用，致死率为95~ 100%，并且对工蜂无影响，可有效地控制大蜡螟的种群数量[43]。

在化学药物方面，蜂农多采用硫磺和冰乙酸等对贮藏巢脾进行熏蒸，硫磺挥发性高，不溶于脂肪，对蜂蜜、蜂蜡和蜂蜜的危害较轻，但对卵无杀伤力；冰乙酸能在较短时间内杀死卵和蜡螟，但幼虫抵抗力很强，巢脾需较长时间熏蒸[1,2]。

3.4饲养管理防治

目前，在饲养管理方面，对中蜂蜂群，蜂农主要是通过保持蜂群强壮的群势、定期清扫蜂箱内壁和箱底、定期更换巢脾、使用新脾、化蜡处理旧脾等措施来进行大蜡螟防治[1]；对意蜂蜂群，主要是提高闲置旧巢脾的使用周转率、加强蜜蜂对取蜜后蜜脾的进一步清理工作、熏蒸并密闭保存巢脾等来减轻蜡螟危害程度[21]。

4　结语

综上所述，国内外对大蜡螟的生物防治、物理防治、化学防治以及结合养蜂管理措施的综合防治都是较好的研究发展方向，随着对大蜡螟开发利用研究的不断深入，对其防治方法的不断创新以及各类产品的商品化，大蜡螟的为害并将会得到有效的控制。

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Review of the biological and controlmethods on Galleria mellonella L.

Yang Shuang1,2Zhang Xuewen1Song W enfei1M iao Chunhui1Zhao Huiting3Jiang Yusuo2
(1 Institute of Sericulture and Apiculture,Yunnan Academy of Agriculture Sciences,Mengzi 661101,China; 2 College of Animal Science and Veterinary Medicine,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China; 3 College of Life Science,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China)

Galleriamellonella L.are ubiquitous pests of honey bee colonies globally,which bring great harm to the world apiculture.As the pest of apiculture,initial research focused on the exploration of its prevention and control methods.With the further investigation,it is found that Galleria mellonella L.is rich in protein and has many advantages,such as a short growth cycle,abunbant food source,easy to breed.It is used as amodel organism for studies on the physiology,biology,behavior,ecology of insects,and test insects for studies on the aspects of insect pathogenic nematodes,parasitic wasps,antimicrobial peptides and antibacterial immunity.This paper summaries the biological and controlmethods on Galleria mellonella L.from the perspective of apiculture,in order to provide reference for the prevention and treatment of Galleriamellonella L..

Galleriamellonella L.,biological control,physical control,chemical control,comprehensive control

云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所青年创新基金（QC2013003）

杨爽（1986-），男，在读博士，E-mail：yangshuang19860724@163.com。

姜玉锁（1963-）男，教授，主要从事蜜蜂遗传资源评定与种质创新研究，E-mail：jiangys-001@163.com。