影响猪产仔数的相关基因研究

宋志芳 芦春莲,2 曹洪战,2*

（1河北农业大学动物科技学院，河北保定 071000；2河北农业大学猪业科学研究所，河北保定 071000）

影响猪产仔数的相关基因研究

宋志芳1芦春莲1,2曹洪战1,2*

（1河北农业大学动物科技学院，河北保定 071000；2河北农业大学猪业科学研究所，河北保定 071000）

在现代养猪生产实践中，母猪繁殖性状作为重要的经济性状之一，其选育和改善越来越受到人们的重视和关注。因为繁殖性能的优劣通过直接影响母猪繁殖生产力，并间接影响了养猪场的经济利益。其中产仔数作为繁殖性状之一，它的提高无疑会带来巨大的经济效益。随着分子技术在动物育种中的应用，展开了对数量性状相关基因的研究，研究影响窝产仔数的基因也成为了热点之一。目前为止，已经发现很多与猪产仔数有关的主效基因和候选基因，笔者对其进行了综述。

产仔数基因；候选基因；数量性状位点；PCR-SSCP；PCR-RFLP

在现代养猪生产中，繁殖能力的高低是直接影响猪场经济效益的关键因素。其中产仔数是猪繁殖性状中重要的经济性状之一，也与经济效益息息相关。据估算，如果我国母猪产仔数每胎提高1头，每年将增收190亿元人民币的纯利，可见其重要的经济价值。但是产仔数是一个低遗传力的繁殖性状，其遗传力估值为0.1，重复力为0.15，变异系数为0.25。用常规育种方法进展缓慢，很难取得理想的遗传进展。但是随着分子技术的发展，分子育种为加快产仔数等低遗传力性状的遗传进展提供了可能。目前标记辅助选择是研究最多的方法，对产仔数等低遗传力性状改良的效率高。由于产仔数具有高经济价值，国内外很多学者都对影响这一性状的基因及QTL进行了大量研究，确定了其主效基因和候选基因。

1 影响猪产仔数的主效基因

1.1雌激素受体基因 （ESR）

雌激素受体（Estrogen Receptor,ESR）基因是一种类固醇粘合激素受体基因，是一种与特定激素应答DNA元件相结合的激活转录因子，两者相互作用对雌性繁殖周期、生殖力等产生影响，从而影响胚胎发育、系统分化、胚胎移植后的存活情况以及生长发育后精子的活力等。通过荧光原位杂交技术将猪ESR基因定位于第1号染色体上，由ESR1和ESR2两种受体组成[1]。其中3个外显子和2个内含子组成了ESR1基因全长，7个内含子与8个外显子构成了ESR2基因全长，共有72 604 bp。另外，有人提出由于猪ESR基因影响胚胎存活率，所以其对产仔数有重要影响。

Routhschild MF等[2]采用候选基因和跨种杂交方法对中国梅山猪进行研究，发现雌激素受体位点的一个特殊等位基因与增加产仔数有关。通过对雌激素受体的分析，认为ESR是产仔数差异的最佳预测者。此外，ESR基因对第1胎产仔数和各胎次平均产仔数均有显著影响。陈耀闽[3]用PCR-SSCP（PCR-单链构象多态性技术）和PCR-RFLP（PCR-限制性片段长度多态性）方法分析了ESR基因的多态性以及其与长白、大白和杜洛克3个品种产仔数的关系。结果表明ESR-1片段4 990 bp处的G-C突变不存在品种间的差异，其不同基因型对不同品种不同胎次的产仔性状均显著相关，该遗传变异位点可以作为猪高产仔数的一个遗传标记。薛春林等[4]研究了ESR基因对丹系长白猪产仔数的影响，结果表明：ESR基因的A基因频率高达89.6%，对产仔数的影响为BB＞AB＞AA，且AB基因型显著高于AA基因型（＜0.05），说明ESR基因的BB型为优势基因型。李庆岗等[5]采用PCR-RFLP技术检测了淮猪新品系母猪ESR基因对初产仔数的影响，结果显示ESR基因的A等位基因对繁殖性状均呈正加性效应，其AA型个体比BB型个体分别提高产仔数2.13头（＜0.01）、产活仔数1.82头（＜0.01）。管玲玉等[6]采用PCR-RFLP和PCR技术研究ESR基因对大白母猪窝产活仔数的影响。结果表明：ESR基因BB、AB基因型母猪窝产活仔数分别极显著和显著高于AA型。大量研究结果表明，ESR基因在提高猪产仔数的同时，不对其他经济性状产生不利影响，所以可以利用ESR基因提高产仔数以及改良胴体性状和生长性状。在实际应用中，PIC公司已经成功导入梅山猪的高繁殖性能基因，产仔数的遗传进展提高了30%，将ESR基因型作为参数加入核心群的选择指数中，明显增加了核心群母猪后代杂种母猪的平均窝产仔数。

1.2促卵泡素β亚基 （FSHβ）基因

卵泡刺激素（FSH）是一种由垂体前叶分泌的糖蛋白类促性腺激素，与性腺靶细胞相结合，经过次级信使Ca2+及CAMP引起一系列生物反应。哺乳动物的FSH一般由α和β两个亚基组成，FSH行使生物功能主要依赖于β亚基的特异作用。FSHβ基因是继ESR基因之后的第二个受到研究者关注的控制猪产仔数性状的基因。FSHβ基因全长3 514 bp，包含3个外显子和2个内含子，定位于第2号染色体2P16-P12区域，在不同品种间存在差异，具有高度多态性。Zhang等[7]提出FSHβ对猪的产仔数有重要的影响。Zhang等为了发现新的SNPs，研究了民猪、杜洛克等6个品系FSHβ基因的多态性，结果表明外显子2（C48T）有一个沉突变，外显子3（T422C和AS14G）有两个突变。有研究推断FSHβ基因是控制猪产仔数性状的主效基因并指出B基因与高产仔数相关。

吴井生等[8]采用PCR-SSCP和直接测序方法检测基因多态性，利用最小二乘法分析FSHβ与小梅山母猪产仔数的关系，得出结论：FSHβ基因第10外显子P1和P3位点的A和D等位基因对小梅山猪产仔数有显著影响。薛春林等[4]研究了FSHβ基因对大白猪产仔数的影响，发现FSHβ的B基因频率较高，为74.7%，对产仔数和产活仔数的影响为AA＞AB＞BB，AA基因型与AB、BB基因型相比差异显著（＜0.05），AA基因型为优势基因型。李庆岗等[5]研究了FSHβ对淮猪产仔数的相关性，表明FSHβ的A等位基因对繁殖性状有正加性效应；AA基因型为该猪群的优良基因型，AA型个体比BB型个体提高产仔数1.54头（＜0.05）、产活仔数1.55头（＜0.05）。管玲玉等[6]对大白猪进行研究，表明在母猪窝产活仔数方面，FSH-β基因AB、BB基因型均显著高于AA型，其中AB基因型最高；在FSH-β和ESR合并基因型中，ABBB、ABAB型窝产活仔数极显著高于AAAA基因型，BBBB、BBAB型显著高于AAAA型。

1.3催乳素受体基因 （PRLR）

催乳素受体基因（PRLR）表达于性腺和乳房，能与催乳素结合，调控性腺功能和繁殖行为，通过调节基因的表达从而调控机体的各种生理生化反应。定位于猪的第16号染色体上，基因全长46 501 bp，包括9个内含子和10个外显子。大量研究表明，PRLP与产仔数性状有关，在一定程度上能影响猪的繁殖性能。该基因的纯合子基因型AA比杂合子基因型的产仔数多。

张陈华等[9]研究表明PRLR外显子10的不同基因型与不同中国地方猪的产仔性状显著相关。陈耀闽[2]研究其与长白猪、大白猪和杜洛克猪产仔数的关系，发现各种基因型对初产母猪的产仔数不存在显著性差异。周胜花等[10]以晋阳白猪为研究对象，研究PRLR基因对繁殖性能的影响，结果AA、AB、BB型的总产仔数、产活仔数和断奶仔数呈现逐渐降低的趋势。王立辛等[11]报道了猪PRLR基因与产仔数的关联分析，结果表明PRLR各基因型对总产仔数的影响均不显著（＞0.05），优良基因型是BB型。李传锋[12]研究了ESR、FSHβ和PRLR基因的组合基因型效应，结果表明基因型的组合效应对杜洛克和长白猪的影响显著，可以作为分子标记进行辅助选择。不同学者分析PRLR的基因型对不同猪种的影响，得到的结果不一致，说明品种间存在较大差异，部分品种A等位基因为优势等位基因，而某些品种的优势等位基因则为B等位基因。所以此基因不能作为统一的分子标记来进行动物育种。

2 影响猪产仔数的候选基因

2.1视黄醇结合蛋白4基因 （RBP4）

RBP4是视黄醇结合蛋白的一种，其既参与胚胎的早期发育，还通过视黄酸受体促使转化生长因子的表达[13]，这是其成为影响产仔数的候选基因的原因。Messer等[14]将RBP4定位于猪的第14号染色体，基因全长7 264bp，具有6个外显子与5个内含子，并把其作为影响产仔数的一个候选基因进行研究。研究发现RBP4的存在可以解释猪高产仔数这一现象。利用PCR-RFLP方法对RBP4基因进行多态性分析，发现AA基因型是优势基因型，AA基因型个体的产仔数明显高于其他基因型。

王立辛等[11]研究RBP4基因对1 698头长白、大白和杜洛克猪产仔数的影响，结果表明AB为优良基因型，产仔数最高，BB基因型个体的产仔数最低。于雷[15]在研究RBP4基因与猪繁殖性能的关系后发现，杜洛克第2胎产仔数、产活仔数AA型与AB型个体之间差异显著（＜0.05），AA型比AB型分别多3.75和5.33头/窝。杨雪等[16]研究表明，AA基因型为长白初产和经产母猪RBP4基因的有利基因型，AA型总产仔数显著高于AB型（＜0.05），产活仔数显著高于BB型（＜0.05）。朱朋[17]通过PCR-SSCP进行了RBP4基因多态性及其与母猪繁殖性能关联性的研究，发现AA基因型对产活仔数和总产仔数的影响最高，AB次之，BB最低。RBP4基因对不同品种猪所起的作用不同，有的显著相关，有的则不相关。可能与RBP4基因对不同品系产仔数的影响不同或者影响产仔数的基因作用微小有关。

2.2骨桥蛋白 （OPN）基因

OPN是整合素配体家族的一员，是一种含精氨酸-甘氨酸-天冬氨酸（Arg-Gly-AsP,RGD）三肽序列的分泌型磷酸糖蛋白。它在猪的繁殖过程中起着重要作用，因此作为猪繁殖性状的一个重要候选基因被加以研究。猪的OPN基因全长3 814 bp，具有6个外显子和5个内含子，启动上含有多个应答元件。Ellegren等[18]利用RFLP资料通过连锁分析将OPN基因定位到猪8号染色体上。Liaw等[19]利用微卫星标记和PCR技术，研究了母猪OPN基因与新生仔猪存活率之间的关系，结果表明它显著影响大白猪4～7胎产仔数，并指出OPN基因可以考虑作为提高新生大白猪存活率的遗传标记。

刘庆雨等[20]用PCR-RFLP技术检测OPN基因多态性以及不同基因型对松辽黑猪和长白猪繁殖性状的影响，结果表明两个猪群中P2位点的AA基因型母猪的断奶指数显著高于AB和BB型，总产仔数比它们分别高出0.41和0.22头。李不学等[21]研究OPN基因多态性与大白猪产仔数的关系时发现，OPN基因A等位基因的频率是0.1851，B等位基因的频率是0.8149；不同基因型经产母猪和所有胎次母猪的总产仔数、产仔活数呈AA＞AB＞BB趋势，且AA型显著高于AB和BB型，AA基因型可能是长白猪的高产基因型。李千军等[22]采用PCR-RFLP法对大白猪和长白猪猪群进行了繁殖性能相关基因——OPN基因的多态性检测及其与母猪产仔数关系的研究，结果表明B等位基因是优势基因；在初产母猪中，OPN基因AA型个体比BB型个体总产仔数和产活仔数高；在经产母猪中，OPN表现出BB型比AA型个体总产仔数和产活仔数高的趋势。甘乾福等[23]研究长白猪、大白猪、杜洛克猪及槐猪的OPN基因多态性及其与猪繁殖性状的关系。研究表明OPN基因在6 136 bp处发生同义突变（C→A）对槐猪的产仔数具有显著影响，但是大白猪、长白猪和杜洛克猪的产仔数受其影响不显著。并发现大白猪、长白猪和槐猪群体中存在3种OPN基因型（CC、CA和AA），而在杜洛克群体中仅发现AA型。这可能是由于不同品种的样本容量差异较大造成的。Southwood等[24]研究OPN与梅山猪3个合成系和白猪品系产仔数的关系时发现OPN的基因效应独立于ESR标记，故可同时选择OPN和ESR两个基因作为分子标记来进行标记辅助选择，可增强猪窝产仔数的遗传效应。

2.3骨形态发生蛋白7（BMP7）

BMP7不仅能够促进生长发育和器官形成，还关系到动物的卵泡发生、黄体形成、类固醇合成以及精子发生、成熟等生理过程。但目前很少有研究报道BMP7基因遗传变异与母猪繁殖性能的相关性。李新建[25]选择97头杜洛克母猪和134头豫南黑猪母猪，采用PCR-RFLP方法，以BMP7为候选基因进行研究，探讨其遗传变异与母猪繁殖性能的关系，为猪繁殖性状的分子标记辅助选择提供理论与技术支持。结果表明T98C位点的基因型与猪繁殖性能的相关较大，各基因型间的总产仔数、产活仔猪数、出生窝质量、断奶头数、21日龄窝质量均表现为差异极显著，趋势为AA＞AB＞BB。因此，AA基因型是优势基因型，A等位基因是优势基因。

2.4瘦素基因 （LEP）

瘦素或称瘦蛋白（leptin）是一种主要由脂肪细胞分泌的蛋白质类激素，是leptin基因的蛋白产物。自从猪的基因克隆后，在其序列上发现了许多突变位点，并与膘厚和生长性状等进行了关联分析[26,27]，然而有关leptin基因多态性与猪产仔性状关联分析的研究报道很少。

张冰等[28]研究了leptin对陆川猪和大白猪产仔数性状的影响，发现leptin基因的T3714G SNP显著影响陆川猪产仔数，而与大白猪的产仔数没有关联。康永刚等[29]采用PCR-SSCP技术研究leptin基因对合作猪产仔性状的影响，结果表明除了对其头胎活产仔数和4胎总产仔数影响不显著（＞0.05）外，对头胎总产仔数、2胎总产仔数、2胎活产仔数、3胎总产仔数、3胎活产仔数和4胎活产仔数均具有显著的影响（＜0.05）。这表明leptin基因第3 469位点的突变与合作猪的产仔数有密切关系，可作为控制合作猪产仔性状的候选基因。朱世平等[30]利用PCR-RFLP法检测大白猪leptin基因外显子3的多态性，进一步探讨其与繁殖性状的关系。研究表明leptin基因外显子3T3469C变异位点对繁殖性能具有显著影响，CC基因型个体的经产总产仔数和经产产活仔数显著高于CT和TT型个体（＜0.05），具有较高的产仔性能。但是Cieslak等[31]的研究结果表明T3469C SNP与头胎产仔数没有关联。而Chen等[32]在长白和约克夏猪上的研究结果表明，T3469C SNP对头胎和头4胎平均产仔数影响显著，在陆川猪上该SNP对头胎和头4胎平均的总产仔数影响显著。因品种之间遗传背景不同而导致同一基因对不同品种的作用不同，所以对此还需要进行更多的研究。

2.5骨形成蛋白15（BMP15）

骨形成蛋白是一种分泌型信号分子，属于转移生长因子-β超家族生长因子的一员。骨形成蛋白15基因在卵母细胞中表达，具有推动卵泡生长、阻止黄体早熟和调节排卵的作用。Lin等[33]研究了BMP15基因在猪卵巢中的表达，表明其促进卵丘细胞的扩散，在体外成熟过程中促进卵细胞发育。侯振平等[34]对大白、梅山猪BMP15外显子2区域SpeI酶切位点多态性进行研究，发现不同品种间头胎产仔数、头胎产活仔数、经产产仔数、经产产活仔数存在极显著的差异。宋一萍等[35]采用PCR-SSCP方法研究了BMP15对莱芜猪、鲁莱黑猪等8个品种481头繁殖母猪产仔数的遗传效应，结果表明BMP15基因对产仔数性状有显著影响，莱芜猪和鲁莱黑猪的优势等位基因是A（基因频率在0.5以上），基因型频率都是AC＞AA＞CC；杜洛克和大白猪的优势等位基因为B，BB基因型频率最高。骨形态发生蛋白受体ⅠB（BMPR-ⅠB）基因单倍型与产活仔数之间存在相关性，已经证明BMPR-ⅠB基因对繁殖力有重要影响，对产仔数也有显著影响。

2.6表皮生长因子、双调蛋白基因和白血病抑制因子基因

Aurelia Mucha等[36]研究了表皮生长因子（EGF）、双调蛋白基因（AREG）和白血病抑制因子（LIF）基因的多态性以及对猪繁殖性状的影响。选择大白猪和长白猪，用PCR-RFLP检测AREG和LIF（C4950G）基因的多态性。研究表明EGF位点BB基因型猪的产活仔数和21日龄活仔数较高；LIF1位点AA基因型比BB基因型产仔数高，LIF3位点BB基因型的繁殖效果最好，繁殖性状的表现优于其他基因型；AREG基因与繁殖性状显著相关。

2.6.1 EGF（表皮生长因子）

EGF基因可以参与细胞增殖调控过程，猪EGF基因位于染色体8q2.3.3.4。研究表明，EGF基因第3内含子插入突变B等位基因有可以改善猪的繁殖性能。周利华等[37]研究EGF基因在白色杜洛克×二花脸资源家系180头F2母猪中与繁殖性状的相关性，大白猪、长白猪和杜洛克猪的B等位基因频率分别为0.444、0.5075和0.485。李文静等[38]采用PCR和PCR-SSCP方法对军牧1号白猪、杜洛克猪、西藏小型猪和大白猪EGF基因的多态性进行了分析。结果表明不同品种的等位基因频率不同，B等位基因频率以上各猪种分别依次为0.9836、0.9706、0.8039和0.7391，说明吉林大学原种猪场的军牧1号白猪和杜洛克猪群体中，EGF基因较为优良，西藏小型猪和大白猪群体中的EGF有益基因频率略低。

2.6.2 AREG（双调蛋白基因）

AREG是表皮生长因子家族的一员，与胚胎着床有关。有人运用微卫星标记方法将AREG基因定位在猪的8号染色体。赵西彪[39]以小梅山和大约克猪为研究对象，研究AREG基因与产仔数性状的相关性，结果表明AREG的基因型为AB型的母猪比AA型的母猪头胎总产仔数、头胎产活仔数、经产胎总产仔数和经产胎产活仔数分别高0.416、0.234、0.564和0.470头/胎。

2.6.3 LIF（白血病抑制因子）基因

LIF能促进胚胎附植期胚胎的发育。猪的LIF长约6.3 kb，有5个外显子，位于14q2.1～q2.2。在猪中，猪胚胎附植前期子宫内膜表达LIF，这一阶段的猪胚胎表达LIF受体。有研究证明了LIF基因与产仔数的关系，虽然结果存在差异，但也能说明LIF基因可能是影响猪产仔数的一个候选基因。张豪等[40]检测了长白猪LIF基因外显子3中C＞T突变的基因型，分析了该基因与长白猪繁殖性状的相关关系。结果表明，AA和AB基因型母猪的产仔数接近，均显著或极显著高于BB基因型。长白猪LIF基因的A等位有显著或极显著的显性效应，即A等位基因可提高总仔数、出生活仔数和出生健仔数。

其他候选基因有：多潜能性维持因子5（Dppa5）基因、G蛋白偶联受体54（GPR54）、肌细胞生成素基因（Myogenin,MyoG）、猪前列腺素内过氧化物酶2基因（PTGS2）、核受体辅激活蛋白I基因（NCOA1）、a-甘露糖苷酶2,B2（MAN2B2）基因、促黄体素（LH）及其受体基因（LHR）、抑制素基因、激活素基因、ADAM金属肽酶含血小板反应蛋白1基元基因（ADAMTS1）、G蛋白信号调节因子（RGS12）基因、间质相互作用分子基因（STIM1）。这些基因还有待进一步验证。

3 小结

猪的繁殖性状受多基因控制，研究单个基因对产仔数的影响效果不佳，可以考虑研究两个或两个以上基因的合并基因型对产仔性能的影响，提高选择的效果。运用分子生物技术发现了越来越多的有关猪产仔数的主效基因和候选基因，为提高猪的产仔数提供了信息。但是对于一些基因是否真正与产仔数有关还不是很清楚，甚至不知道某些基因的生物机制和作用原理，依然需要进行探究。伴随着基因组时代的到来，可以利用比较基因组学筛选相应的候选基因，再进行验证。确定与产仔数有关的主效基因对加快猪产仔数性状的遗传进展非常重要。运用现代技术手段，会发现越来越多的主效基因和候选基因，进而提高猪场的经济效益。

[1]Munoz G,Ovilo C,Estelle J,et al.Association with litter size of new polymorphisms on ESR1 and ESR2 genes in a Chinese -European pig line[J].Genet Sel Evol,2007,39(2):195-206.

[2]Rothschild MF.猪数量性状位点和候选基因探测研究进展及展望[J].国外畜牧科技,1998,25(5):35-37.

[3]陈耀闽.3个猪种的PRLR和ESR基因多态性及其与繁殖性能的关联分析[D].福州:福建农林大学,2013.

[4]薛春林,邓亮,谢式云,等.ESR和FSHβ基因对丹系长白猪产仔数的影响[J].黑龙江畜牧兽医,2013(7):46-47.

[5]李庆岗,王志秀,张博,等.FSHβ、ESR和PRLR基因多态性与淮猪新品系产仔数相关性分析[J].养猪,2014(1):52-56.

[6]管玲玉,马力鹏,刘丽娟,等.FSH-β和ESR基因多态性对大白猪产活仔数的影响[J].猪业科学,2015(1):114-115.

[7]Zhang DJ,Liu D,Yang GW.Polymorphism of FSHB Subunit Gene in Six Pig Breeds [J].Journal of Northeast Agricultural University(English Edition),2010(3):62-64.

[8]吴井生,王金玉.FSHR基因第10外显子多态性及其与小梅山猪产仔数的相关性[J].中国农业科学,2012(13):2728-2736.

[9]张陈华,丁月云,王阳,等.玗猪和定远猪PRLP基因多态性与产仔数的关联分析[J].中国农业大学学报,2011,16(3):117-121.

[10]周胜花,贺东昌,郭慧慧.PRLR和FSHβ基因对晋阳白猪繁殖性能的影响[J].养猪,2013(1):65-66.

[11]王立辛,苏玉虹,刘海东,等.猪PRLR和RBP4基因与产仔数的关联分析[J].畜牧与兽医,2014(6):71-74.

[12]李传锋.三个猪种ESR、PRLR及FSH-β基因多态性及与繁殖性状关联分析[D].大庆:黑龙江八一农垦大学,2015.

[13]Jacob P,Hamey MA,Mirando LC,et al.Retinol binding protein:a major secretory p roduct of the pig conceptus[J].BioReprod,1990,42:523-532.

[14]Messer LA,Wang L,Yelich J,et al.Linkage mapping of the retinal-binding protein4(RBP4)gene to porcine chromosome 14[J].Mammalian Genome,1996,7(5):396.

[15]于雷.ESR、RBP4、PRLP和ACTN1基因多态性与猪繁殖性能的关系研究[D].武汉:华中农业大学,2013.

[16]杨雪,赵志超,黄涛,等.视黄醇结合蛋白4基因多态性对长白猪繁殖性能的影响[J].猪业科学,2013(11):98-99.

[17]朱朋.猪RBP4和BMP7基因多态性及其与母猪繁殖性状关联性分析[D].合肥:安徽农业大学,2014.

[18]Ellegren H,Fredholm M,Edfors-Lilja I,et al.Conserved synteny between pig chromosome8 and human chromosome 4 but rearranged and distorted linkage maps[J].Cenomics,1993, 17(3):599-603.

[19]Liaw RB,Chang HL,Lai YY.Influence of sow osteopontin genotype on survival rate of new born piglets[J].Journal of the Chinese Society of Animal Science,1999,28(1):33-39.

[20]刘庆雨,于永生,金鑫,等.松辽黑猪和长白猪催乳素受体基因第10外显子多态性与繁殖性状的关联分析 [J].中国畜牧兽医, 2012(10):191-195.

[21]李不学,杜军,郭启航,等.OPN基因多态性对长白猪产仔数的影响[J].猪业科学,2013(8):100-101.

[22]李千军,王立刚,穆淑琴,等.ESR、FSHβ及OPN基因多态性与母猪繁殖性状的关联分析 [J].中国畜牧兽医,2010(10): 139-143.

[23]甘乾福,孟洪莉,乔慧,等.OPN基因多态性与猪繁殖性状相关分析 [J].福建农林大学学报 (自然科学版),2012,41(3): 266-270.

[24]李新建,吕刚,李改英,等.BMP7基因单核苷酸多态性与猪繁殖性状的关联分析[J].西北农业学报,2013,22(3):6-10.

[25]Southwood OI,Short TH,Plastow GS.Genetic markers for litter size in commercial lines of pigs[A].In:Proceeding of the 6 th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production [C],Armidalc,Australia,1998.

[26]Kennes YM,Murphy BD,Pothier F,et al.Characterization of swine leptin(LEP)poly mor phisms and their association with production traits[J].Animal Genetics,2001,32:215-218.

[27]Jiang ZH,Gibson JP.Genetic polymo rphisms in the leptin gene and their association with fatness in four pig breeds [J].Mammalian Genome,1999,10(2):191-193.

[28]张冰,潘天彪,蓝海恩,等.陆川猪和大白猪LEPR基因对产仔数的效应分析[J].中国畜牧兽医,2009(11):105-107.

[29]康永刚,李明艳.Leptin基因第3 469位点基因型对合作猪繁殖性能和体尺的影响[J].畜牧与兽医,2015(10):69-72.

[30]朱世平,刘颖,董文华,等.大白猪Leptin基因外显子3多态性及其与部分经济性状的关系[J].中国畜牧杂志,2014(17):5-9.

[31]Cieslak D,Kamyczek M,Korwin-Kossakowska A,et al. The effect of the polymorphism of leptin (LEP),leptin receptor (LEPR)and osteopontin(OPN)genes on selected repro duction traits of synthetic Line 990 sows[J].Animal Science Papers and Reports,2002,20:159-168.

[32]Chen CC,Chang T,Su HY.Genetic polymorphisms in porcine leptin gene and their association with reproduction and production traits[J].Australian Journal of Agricultural Research, 2004,55:699-704.

[33]Lin ZL,Li YH,Xu YN,et al.Effects of Growth Differentiation Factor 9 and Bone Morphogenetic Protein 15 on the in vitro Maturation of Porcine Oocytes[J].Reprod Dom Anim 2014,49: 219-227.

[34]侯振平,印遇龙,黄瑞林,等.猪骨形成蛋白15基因编码区序列的克隆及测序研究[J].广西农业生物科学,2006(2):91-95.

[35]宋一萍,曾勇庆,陈伟,等.猪BMP15和BMPR-IB基因的遗传变异及其与产仔性能的关系[J].浙江大学学报(农业与生命科学版),2010(5):561-567.

[36]Aurelia Mucha,Katarzyna Ropka-Molik,Katarzyna Piorkowska,et al.Effect of EGF,AREG and LIF genes polymorphisms on reproductive traits in pigs[J].Animal Reproduction Science,2013,137:88-92.

[37]周利华,肖石军,杨广成,等.猪表皮生长因子基因的遗传变异及其与产仔性状的相关性分析 [J].中国畜牧兽医,2010(5): 147-150.

[38]李文静,印崇,高峰,等.军牧1号白猪、杜洛克猪、西藏小型猪和大白猪ESR、FSHβ、EGF基因的多态性分布[J].中国兽医学报,2013(11):1778-1782.

[39]赵西彪.AREG、ESR和FSHβ亚基基因与猪产仔数关系研究[D].扬州:扬州大学,2008.

[40]张豪,吴珍芳,刘德武,等.LIF基因与长白母猪繁殖性状的关联分析[J].广东农业科学,2011(9):139-141.

S815.4

B

1673-4645(2016)12-0032-06

2016-06-20

宋志芳（1992-），女，山东菏泽人，硕士研究生，研究方向：动物遗传育种与繁殖，Tel：18730285576，E-mail：18730285576@163.com

*通讯作者：曹洪战，教授，研究方向：动物遗传育种，E-mail:chz516@126.com