谈犬的行为遗传

马大君 赵 然



谈犬的行为遗传

马大君 赵 然

行为是神经元及由神经元所构成的神经元回路对外界刺激的综合性反应。行为分固有的或获得性的，所有的行为都是遗传和环境共同作用的结果。研究遗传因素在行为形成与发展中的作用及其机制，探讨行为在世代中的遗传规律的学科称为行为遗传学。

大多数行为是由遗传与环境共同决定的，既受遗传制约，又受环境影响。例如犬的胆量和衔取行为，存在明显的品种差异，是由遗传因素造成，但是否经过训练，对胆量和衔取行为有很大影响。参与行为形成的基因被称为数量性状座位(QTL)，这已成为目前行为遗传学的热点之一。许多行为的形成并非是若干基因效应的简单累加，事实上每一个基因对这一行为的形成都是必不可少的。

家犬在长期的驯化过程中，由于犬的行为对其使用起着决定性的作用，人类施加了较高强度的人工选择，使犬成为一种高度社会化的动物。它们与人类建立稳定的依从关系，并形成了较强的社会认知能力。

犬的社会行为发育阶段也包括一些关键时期，特别是成长的早期。根据犬行为发育的特点，将犬的社会行为发育分为四个阶段：新生期、过度期、社会化期和成熟期。新生期一般指出生后到眼睛睁开的两个星期；过度期指眼睛睁开的那段时间，这时幼犬的运动方式由爬行转变为行走；社会化期是社会化行为发育的最关键时期，一般从3周龄到12周龄，此时幼犬的神经系统迅速发育。幼犬形成对人或周围环境的基本认识，到8周龄开始幼犬开始进行基本的学习。社会化期是犬形成对人依恋性的重要时期，如果被剥夺与人的接触，犬以后将对人非常恐惧。成熟期为12周龄到性成熟这段时间，在前面获得的社会化行为进一步加强，环境将在幼犬的行为发育过程中产生重要影响。

一、工作犬的几个重要行为性状

在犬的所用品种中，只有部分品种适用于工作犬，并且在同一品种中，也只有具备一定行为特点的犬才能用于训练和使用。在挑选合格的工作犬时，必须考查犬是否具备那些易于训练、有助于工作完成的性状，包括犬的胆量、衔取欲、攻击性、服从性等，这些性状影响幼犬投训率、训练效果及实际应用。

（一）胆量

在工作犬训练中，培养和提高胆量是幼犬培训工作的重要内容，然而许多幼犬还是由于过分胆小而遭淘汰，有时整窝幼犬都出现胆小现象。胆量通常通过一些测试来体现，包括社会刺激和环境刺激测试，如陌生人、陌生犬、生疏环境甚至枪声等等。对于胆量的遗传力估测的报道并不一致，Reuterwall 和Ryman （1973）用人形图和枪声测试犬的胆量，结果表明，对人形图和枪声的反应，这两个性状的遗传力都较低（h2<0.2），而且公母犬之间存在差异。在Goddard等（1985）人的测试中，估测出胆量的遗传力为0.46。Lindberg等（2004）用枪声对瑞典被毛寻回犬的胆量进行测试，对枪声的反应的遗传力为0.37。

如何培育胆大的犬，已是我们目前繁育工作中面临的一个突出问题。由于选种往往在幼犬阶段（2～8月龄）进行，要选准选好胆大的种犬有一定的困难。然而，据最近的报道，6月龄和12月龄胆量各方面的测定值相关程度都比较高（P<0.05），其中害怕枪声这个性状的相关系数为0.39（P<0.05）。因此可以认为，6月龄以后对胆量这个性状的选择还是比较准确的。

（二）衔取欲

犬的衔取欲实质上属于犬的猎物行为，为犬的本能行为。衔取欲是影响犬训练成功率的重要因素，为所有训练工作的基础。Slabbert（1999）报道，8周龄幼犬的衔取测试表现与其成年后成为警犬的可能性具有高度的相关性。实际工作中，幼犬培训阶段由于犬的衔取欲不高而淘汰的犬占淘汰犬的30%。犬的衔取欲具有中等的遗传力，美国加利福尼亚向导犬衔取欲的遗传力为0.24，德国牧羊犬8周龄时衔取行为的遗传力为0.42。犬的衔取行为可以通过选育提高，因此在选留种犬时，衔取欲的考评是一项重要的内容。

（三）游戏行为或对物品的兴趣

与衔取欲作用类似，在犬的训练中，犬的游戏欲望是犬建立对任务的条件反射的行为基础。较常用的游戏行为的测试方法叫做Tug of war，类似于“拔河”游戏，通过与犬争夺某种物品来观察犬的游戏欲望。Tug of war行为具有较高的遗传力，在Wilsson(1998)的试验中，Tug of war行为的遗传力达到0.48。

（四）攻击性

攻击行为属于犬的正常行为，许多用途的工作犬都需要具有一定的主动攻击能力。犬的攻击性有品种和性别间的差异，有些品种通过长期的选择，攻击性变得很强，如斗牛犬，有些品种则基本上失去攻击性。犬的攻击行为具有遗传性，且通过选择可以得到提高，训练也可以增强或抑制其攻击性。犬的攻击性与犬的胆量呈较高程度的表型相关，而胆量在6月龄与12月龄呈显著的正相关，所以幼犬阶段选种时，对攻击性的评估可以参照胆量。

（五）兴奋性

兴奋性是一个概括性的概念，与经常提到的神经类型非常类似。最早研究犬神经类型的是俄国的生理学家巴浦洛夫。他从犬神经活动的特征、条件反射建立的过程及犬的行为反应等方面来考查犬的神经类型，根据神经活动过程的强度、均衡性、灵活性将犬的神经类型分为四种：兴奋性为不可抑制型；抑制型又称弱型；活泼型为强而均衡灵活；安静型为强而均衡但不灵活。在实际工作中，对每头犬进行深入细致的行为学研究是不可能的，但工作犬的繁育人员和训导员会根据犬的日常表现对犬的神经类型进行评估，挑选兴奋性比较高的犬投入训练。

（六）其他性状

除了上述几个主要的行为性状外，与工作犬训练使用有关的还有对人的依恋性、服从性和活跃性等行为性状，这些性状与上述性状一样，都是可遗传的，并且受到环境的影响，通过选育都能够得到一定的提高。

二、犬行为的遗传研究

为了揭示犬行为性状受遗传和环境的影响程度，许多研究者在不同品种上对各种行为性状的遗传参数开展了研究。每个研究者采用了不同的测试方法，对犬的行为进行描述，因此描述行为性状的名称具有较大差异。如衔取行为、游戏行为和胆量的遗传力相对较高，而服从性、搜索和追踪行为等的遗传力较低，这可能是因为服从性和搜索、追踪能力更依赖于后天的训练和培养。在一些行为性状中，不同研究者的结果差异较大，可能是它们的测试方法、评估标准或试验环境的差异造成。此外，相同行为性状的遗传力在不同的品种也有一定差异。

行为的物质基础主要是神经系统，特别是中枢神经系统。神经元和神经系统的分化、发育、以及最终形成的生理生化机能受基因的调控。虽然基因本身不直接产生行为，但基因在神经系统分化和发育过程中的表达，可间接地影响行为。近年来分子遗传学的兴起，转基因技术的开展，为这一观点提供了更为直接的证据。

与人类行为研究相比，犬行为的分子遗传研究尚处于起步阶段。近年来，由于犬的行为在品种间和个体间的巨大分化，具有较强的认知能力和人类相同的生活环境，越来越多行为遗传研究人员将目光转向犬。犬的一些神经递质受体及其代谢酶的基因被克隆和比较，研究人员已着手寻找这些基因上的多态位点，希望能够找到决定犬的性情和行为或相关的决定基因和分子标记。同时，来自的美国的两个研究小组分别完成了1.5倍和6倍覆盖度的犬基因组测序，全部序列已提交到Genbank上。这为今后开展犬行为遗传的比较基因组研究提供了一个极好的平台。

（作者单位：马大君，公安部南京警犬研究所，

210012；赵然，北京市公安局警犬基地）

（编辑：李 冰）