纤维素酶在反刍动物生产中的应用及其研究进展

刘喜生，任有蛇，岳文斌

（山西农业大学动物科技学院，太谷030801）

纤维素酶在反刍动物生产中的应用及其研究进展

刘喜生，任有蛇，岳文斌

（山西农业大学动物科技学院，太谷030801）

纤维素酶（cellulase）作为一种绿色饲料添加剂，能提高饲料的转化率以及动物的生产性能，从而为养殖业提供相当数量的饲料来源。文章主要从纤维素酶的分类、作用机理、在反刍动物生产中的应用及其研究进展等方面作了论述，以期为生产实践提供理论依据。

纤维素酶；反刍动物；应用；研究进展

纤维素在植物体中的含量最多，约占植物干重的1/2，是自然界中数量最大的可再生自然资源。纤维素酶是降解纤维素生成葡萄糖的一组酶的总称，它不是单成分酶，而是起协同作用的多组分酶系。在家畜中除反刍动物借瘤胃微生物可以利用纤维素外，其他高等动物几乎不能消化和利用纤维素［1］。20世纪70年代纤维素酶类作为饲用添加剂被引入到饲料工业的研究中，在实践中已有很大成效。纤维素酶作为一种绿色饲料添加剂，能将饲料中的纤维素降解成可消化吸收的还原糖，提高饲料的营养价值。目前，纤维素酶在反刍动物生产应用中取得了良好的生产效益和巨大的经济效益。本文从纤维素酶的分类、作用机理及其在反刍动物中的应用现状等方面进行了论述，以期为生产实践提供理论参考。

1 纤维素酶的分类和来源

1.1 纤维素酶的种类

纤维素酶是指能降解纤维素的一类酶的总称。是由多种水解酶组成的复杂酶系，主要来自于真菌和细菌。根据纤维素酶的不同功能，可分为三大类：内切纤维素酶、外切纤维素酶和β-葡萄糖苷酶。还有分解纤维素的其他酶类，如木聚糖酶（xylase）和果胶酶。

1.2 纤维素酶的来源

纤维素酶按其来源主要有微生物来源、动物性来源和生物工程来源［2］。能分泌产生纤维素酶的微生物，主要有真菌、细菌、放线菌和一些原生动物等。动物性来源是指反刍动物依靠瘤胃微生物消化饲料中的纤维物质，可以利用瘤胃液获得纤维素酶的粗酶制剂。随着生物工程技术的发展，产生了新的饲用纤维素酶。迄今，人们已从40多种细菌和数种真菌中克隆纤维素酶基因，其中一些纤维素酶基因已在大肠杆菌和酵母中得到表达。

2 纤维素酶在反刍动物生产中的应用

尽管人们在不知不觉地利用酶的历史已有一万年之久，但对纤维素酶的研究也不过是100年的历史，而作为饲料添加剂应用于动物饲料乃是近50年的事，直到1975年才出现了商品饲用酶制剂［3］。

我国饲用酶制剂的研究始于20世纪70年代酶曲的生产，并应用于发酵饲料。到了80年代后期，由于分子生物学的发展、生物工程技术的兴起，同时，随着改革开放和我国饲料工业的发展，国外饲用酶制剂先后进入我国市场，如八宝威（美国）、爱维生（芬兰）、保安生（芬兰），也刺激了我国酶制剂的研究。国家“八五”攻关和部分省市也相继立项研究，并陆续生产出酶制剂产品。进入20世纪90年代以来，我国饲用酶制剂业有了较大发展，涌现出溢多利、太湖酶、华芬酶、佳益酶、太博尔酶等酶制剂，且研究和应用相对集中在单胃动物如猪、鸡等养殖业生产中，而在反刍动物生产中的应用正处于起步阶段。

2.1 纤维素酶的作用机理

20世纪70年代，有些学者就提出纤维素酶的作用必须有多种酶协同才能表现出很强的活性。纤维素酶对纤维素的降解次序至今并不明了，大部分研究者接受的是协同理论学说。该学说认为，当以内切纤维素酶、外切纤维素酶和β-葡萄糖苷酶，3个主要成分的活素复合酶处理小麦秸秆粗饲料时，复合酶中各种酶不仅能协同作用，破坏植物性饲料的细胞壁，使小麦秸秆纤维素和半纤维素含量均有不同程度的下降，而且可溶物、酶解率含量也有不同程度的提高［4］。

2.1.1 摧毁植物细胞壁，提高营养物质的利用率 植物细胞内的营养物质由植物细胞壁包裹，植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶组成。纤维素酶可在半纤维素酶、果胶酶等协同作用下破坏细胞壁，使胞内原生质暴露出来，由内源酶进一步降解。代行慧等［5］选用4只装有永久性瘘管的绵羊，研究在日粮中添加Tween80、纤维素酶及其复合处理对绵羊日粮消化的影响。结果表明，添加酶的绵羊日粮干物质（DM）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）瘤胃消失率均有提高；而对绵羊采食量和日粮ADF的消化率没有影响，对DM、NDF、CP的消化率都有一定程度的提高。

2.1.2 补充内源酶的不足及增强畜体抵抗力 纤维素酶可以补充动物内源酶的不足，激活内源酶的分泌。反刍动物瘤胃中，虽有一些分解纤维素的微生物存在，可以分解一定量的纤维素，但产生的纤维素酶量有限，使纤维素的消化吸收受到一定程度的限制，而添加纤维素酶可明显提高反刍动物对纤维素的利用率。饲用纤维素酶可以降解饲料中的β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖、果胶和戊聚糖，降低其粘性，提高饲料的消化吸收率，减少疾病的发生，并且对其本身没有损害作用。牛雪佳等［6］研究了不同水平纤维素酶对绵羊血液中生化指标的影响，结果表明，日粮中添加0.2%纤维素酶没有损害绵羊各组织器官。

2.1.3 改善肠道形态结构，促进动物健康 由于纤维素复合酶能提高养分的消化率，进入后肠可供微生物发酵的养分减少，抑制了细菌繁殖。还可使肠道形态结构发生有利于营养物质消化、吸收的改变。即小肠绒毛高度和微绒毛高宽比、密度有所提高。赵恒波等［7］为了探明纤维素复合酶提高羔羊饲料消化率的消化道组织学基础，通过对2～4月龄羔羊饲料中添加酶制剂试验，发现添加纤维素酶能提高3～4月龄羔羊瘤胃乳头长度、宽度和单位面积瘤胃乳头表面积，减少单位面积乳头数。显著提高3月龄十二指肠肠绒毛的长度。在3～4月龄，纤维素酶有增加小肠隐窝深度和黏膜厚度的趋势，但未达到显著水平。

2.1.4 提高增重、降低料肉比 纤维素酶制剂本身是一种由蛋白酶、淀粉酶、果胶酶和纤维素酶等组成的多酶复合物。纤维素酶除直接降解纤维素，促进其分解为易被动物所消化吸收的低分子化合物外，还和其他酶共同作用提高畜禽对饲料营养物质的分解和消化。何长芳等［8］通过以纤维素酶为主的复合酶来研究对舍饲绵羊增重的影响，结果表明，饲喂羔羊时，日粮中纤维素复合酶的添加量达到一定量时，可提高舍饲羔羊对饲料中纤维素、半纤维素的消化率，从而提高增重。

2.2 纤维素酶在反刍动物生产中的应用

2.2.1 纤维复合酶处理青（黄）贮秸秆类饲料的研究进展

秸秆的处理距今已有100多年的历史，19世纪末，人们就开始用氢氧化钠处理秸秆来提高消化率的试验，1919年Bechman总结出了氢氧化钠的湿法处理方法。1964年之后，科学家的注意力转向干法氢氧化钠处理，使工业化处理和农场处理的方法得到了发展。1979年挪威的农场开始推行氨化处理。我国1987年开始大范围推广秸秆氨化技术，同时也推广碱化和盐化秸秆技术，20世纪90年代兴起应用微生物和酶制剂处理秸秆的应用和开发。

国外有关纤维复合酶处理粗饲料的研究主要集中在青贮方面。对不同生长阶段的玉米秸秆进行青贮时，添加纤维复合酶显著降低了NDF、ADF和HC的含量，且酶的剂量越大，细胞壁纤维物质的降解也越多。在青贮玉米秸中添加纤维复合酶，试验组酶的添加量为原料重量500、750、1 000 mL/t。结果发现，NDF含量分别降低2.1%、2.4%和4.3%，ADF含量分别降低0.6%、0.8%和1.9%。将纤维复合酶作为青贮添加剂的研究表明，在青黄贮玉米秸及黄贮玉米秸中添加0.10%的采用绿色木霉菌株提取的纤维复合酶，对青黄贮玉米秸及黄贮玉米秸纤维成分的影响是青黄贮玉米秸ADF、CEL、HC含量显著下降（P＜0.05），黄贮玉米秸NDF、ADF、DEL含量显著下降（P＜0.05）［3］。

也有研究表明，青贮料中添加纤维复合酶对纤维物质含量没有显著影响。国内有关纤维复合酶处理秸秆类饲料的研究报道不多，并且处理效果也不佳。

2.2.2 纤维素酶在反刍动物日粮中的应用 大量研究表明，纤维素酶应用于养牛业日粮中，具有很好的经济效益。额外添加不仅可促进瘤胃微生物对粗纤维的降解，而且可提高反刍动物的生产性能。在肉牛日粮中添加纤维素酶，对提高饲料利用率、缩短育肥周期及增加经济效益等方面的效果很显著。奶牛日粮中添加纤维素酶可显著提高产奶量，降低料奶比，提高乳脂率。陈三有等［9］在育肥肉牛日粮中，按干物质总量加入0.3%的“三高一号”纤维素复合饲料酶，平均日增重提高43%。尹清强等［10］在荷斯坦奶牛日粮中添加纤维素酶50 g/头，结果其产奶量提高8.9%，饲料转化率提高10.0%。吴建设等［11］在奶牛日粮中，添加瘤胃保护纤维素酶（15 g/头），显著提高了标准乳量，乳脂率也有一定提高，采食量和乳蛋白含量各组间差异不显著。尹清强等［10］添加30 g/头纤维素酶到绵羊日粮中，使处于牧草丰盛期和干枯期的绵羊日增重分别提高了5.4%和4.9%，同时使羊毛产量提高5.04%。Autunovic等在研究多酶制剂对羔羊育肥和屠宰性能的试验中发现，添加纤维素酶对羔羊混合料转化率、干草转化率及日增重均显著提高。李蒙等用纤维素酶和酵母菌处理玉米秸秆饲喂育肥羊的试验结果表明，平均日增重提高了41.3 g，减少精料用量8.71%，对降低饲喂成本和提高经济效益都有显著效果。因此，纤维素酶对饲料中蛋白质、纤维素和半纤维素的消化率均有一定程度的提高，能显著提高饲料的转化率。

2.2.3 纤维素酶在疾病治疗方面的应用 纤维素酶能直接分解纤维素，促进胃肠蠕动和营养物质的吸收，同时促进胃肠道正常菌群的平衡生长，从而达到治疗某些疾病的目的。王贵权等［12］用纤维素酶治疗牛消化道疾病取得了满意的效果，在150例疾病中治愈率达100%。焦平林等［13］用纤维素酶治疗黄犊牛的白痢、前胃弛缓、瘤胃积食，治愈率达94%。滕海波等［14］研究发现，用纤维素酶治疗消化道和结石类疾病效果明显，在胃镜下结石内多点注射纤维素酶与5%碳酸氢钠混合溶液，总碎石成功率明显提高。

2.3 不同的试验结果需进一步研究

由于缺乏使用酶制剂的相关信息及其在动物生产上的使用方法，对不同研究结果比较就很困难。这些结果的不一致是由一些因素造成的。这些因素包括酶活性、种类、添加方式、添加量，温度，日粮组成及饲养水平等。

3 纤维素酶在生产应用中存在的问题

纤维素酶作为绿色饲料添加剂，其应用前景非常广阔，但在目前推广应用中还存在如下问题：

（1）生产纤维素酶的菌株产量低，成本偏高。要加强菌种选育和发酵提取工艺等基础研究工作，提高产酶活性，降低生产成本，特别注意利用基因重组技术选育高活性菌株。

（2）纤维素酶对饲料的作用机制尚未清楚，对不同饲料最佳添加量、添加时间和方式也不十分清楚。国内外有关纤维素酶应用的研究报道很多，但纤维素酶对畜禽消化生理的影响，对于不同酶活性的产品、不同动物种类、不同发育阶段动物消化酶系的变化及纤维素酶添加后对内源酶活力影响的研究尚不够深入，因此在实际应用中往往因用量不当而影响应用效果。

（3）稳定性问题。纤维素酶是一种微生物制剂，对温度、湿度、酸和碱等敏感，处理不当易失活，而对其进行稳定化处理的研究还不多，导致饲用效果不稳定。

（4）没有统一的纤维素酶活性标准与检测方法，其生物学评价试验方法不规范。因此，须加强科研部门间的协作，尽快制定我国统一的纤维素酶质标准和检测方法。

4 展望

纤维素酶是一种无毒、无害、无副作用的绿色生物制剂，是可再生的重要资源和能源。动物饲料中添加适量纤维素酶可提高饲料利用率，在促进动物生长、减少粪便排放、改善生态环境和防治动物疾病等方面均有明显效果，且在很大程度上避免了因添加抗生素、激素等物质所产生的负面影响，有明显的经济效益和环保意义。随着生物技术的发展和酶应用技术的深入研究，必将加速纤维素酶在反刍动物生产中的广泛应用。

［1］ 赵珊，刘杰，佘容，等.纤维素酶在畜牧业中的应用及研究进展［J］.黑龙江畜牧兽医，2014（1）：30-33.

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［3］ 井长伟.纤维素酶及其在反刍动物应用中的研究进展［J］.河北畜牧兽医，2005，21（6）：38-39.

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［10］尹清强，王景林，陈侠，等.纤维素酶对绵羊效果的观察［J］.内蒙古畜牧业，1991（6）：12.

［11］吴建设，王若军.瘤胃保护外源纤维素酶在奶牛日粮中的应用效果研究［J］.饲料工业，2001，22（7）：41-42.

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［13］焦平林，张秀乾，童朝阳，等.纤维素酶治疗黄牛胃肠道疾病试验报告［J］.畜牧兽医杂志，1996（4）：25.

［14］滕海波，史慧敏，李颖，等.纤维素酶加碳酸氢钠溶液结石内注射并浸泡结合机械碎石治疗胃结石24例［J］.内蒙古医学杂志，2011，43（11）：1361-1362.

Application and Research Progress of Cellulase in Ruminant Production

Liu Xisheng，Ren Youshe，Yue Wenbin
（College ofAnimal Science and Technology，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

Cellulase，as a green feed additive，can improve the feed conversion rate and animal production performance，soas to provide a considerable number offeed sources for the aquaculture industry.In this paper，the classification，mechanismofaction，application and prospects ofthe application ofcellulase in ruminant production were discussed，in order toprovide the theoretical basis for the production practice.

cellulase；ruminant；application；research progress

S816.7

A

2095-3887（2016）02-0062-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2016.02.017

2016-01-21

刘喜生（1957－），男，副教授。研究方向：畜禽健康养殖。