黄麻、红麻优异种质资源鉴定、创新与利用

卢瑞克，杨泽茂，戴志刚，陈基权，粟建光

(中国农业科学院麻类研究所，长沙410205)



黄麻、红麻优异种质资源鉴定、创新与利用

卢瑞克，杨泽茂，戴志刚，陈基权，粟建光*

(中国农业科学院麻类研究所，长沙410205)

本文介绍了种质资源的鉴定评价方法，总结了种质创新利用技术，并详细阐述了黄麻、红麻在优异种质资源鉴定评价与创新利用等方面的研究现状，分析了黄麻、红麻种质资源研究领域当前存在的主要问题，提出了相应的建议，对黄麻、红麻种质资源的发展前景进行了展望。

黄麻；红麻；种质资源；鉴定；创新利用

0 引言

作物种质资源又称作物品种资源、遗传资源、基因资源，它蕴藏在作物各类品种、品系、类型、野生种和近缘植物中，是改良农作物的基因来源[1]，也是培育新品种和农业生产的重要材料源泉。麻类作物是我国重要的天然纤维原料，黄麻、红麻作为麻纺原料，历史悠久，生产绿色环保高中档天然纤维织品的优势明显，极具市场潜力[2]。自2001年农业部启动“麻类种质资源保护与利用”项目以来，麻类种质资源在收集保存、繁殖更新、鉴定评价和分发利用等方面取得了重要进展，并实现了阶段性目标，对育种和生产的可持续发展起到极大促进作用[3]。但是麻类种质改良创新落后、育种材料遗传基础狭窄、可利用资源贫乏，种质资源研究与育种和生产之间有较大的差距[4]。由于现代生物技术在麻类作物上应用的起步较晚，黄麻、红麻作物与传统“粮、棉、油”作物如小麦[5-7]、玉米[8-10]、水稻[11-13]、大豆[14,15]、油菜[16,17]、棉花[18,19]等主要作物，在种质鉴定评价的深度和广度、创新利用的力度以及基础研究方面还存在一定的差距。因此，加强对黄麻、红麻种质资源的鉴定、创新和利用变得尤为重要，尤其是优异种质资源。

1 优异种质的鉴定评价

1.1 鉴定方法

麻类优异种质资源的鉴定评价主要从形态、细胞和分子三个水平来展开，形态学鉴定简单、直观，但易受环境影响，部分性状变异较快，且多态性有限；细胞学鉴定不受环境影响，操作比较简单，且费用不高，但对于同一个群体内的不同个体来说，染色体数目相等，形状相似，难以达到鉴定目的[20]；分子水平鉴定如DNA标记，不受时间环境限制，数量多，多态性高，性状稳定，但技术复杂，所需费用较高。

黄麻、红麻优异种质的鉴定评价主要包括以下几个方面[21]：1)植物学形态性状；2)农艺性状；3)细胞学特征；4)纤维品质；5)抗逆性。

现已初步建立了黄麻、红麻的株高、茎粗、叶形、叶色、茎色、果实形状、开花期、分枝习性等农艺性状，束纤维支数、束纤维强力、纤维柔软度、纤维束数纤维长度等纤维品质性状，以及耐旱性、耐涝性、耐寒性、耐盐碱性、抗倒性等抗逆性与抗炭疽病、抗根结线虫、抗立枯病等抗病虫性的鉴定标准[22,23]。

1.2 研究现状

黄麻

黄麻又名络麻、绿麻，椴树科(Tiliaceae)，黄麻属(Corchorus),一年生草本韧皮纤维作物，目前世界上主栽的黄麻主要有两种，即圆果种黄麻(Corchorus.capsularis，南亚的印度、孟加拉、尼泊尔等国称为white jute)和长果种黄麻(Corchorus.olitorius，南亚称为tossa jute)[24]。

中国农业科学院麻类研究所和福建农林大学等科研单位，20世纪80年代以来，通过对我国保存的黄麻种质资源的系统鉴定，已评价出了一批高产优质、多抗的种质资源。高产种质资源有黄麻圆果种“917”、“179”、“71-10”、“粤圆5号”、“梅峰4号”等；长果种有“宽叶长果”、“JRO-550”、“湘黄麻1号”、“湘黄麻2号”等。20世纪70年代以来，我国初步筛选出一些优质纤维种质材料以及高抗材料，纤维优异材料如束纤维支数600支以上的圆果种有“思乐黄麻”、“那堪黄麻”、“闽麻91”等，500支以上的有“新竹”、“闽麻733”、“福州黄麻”、“琼粤青”、“南康黄麻”等。抗炭疽病黄麻圆果材料有“713”、“梅峰4号”、“新选1号”“粤圆5号”等，长果抗黑点炭疽病的有“土黄皮”、“广巴矮”、“BL/039Co”等。还有一些特异类型的种质，如“河南长果”是特早熟品种，“福建红铁骨”和91-02是光反应钝感品种[21,25]。曾日秋等[26]筛选出的“巴长4号”和“越南长果”以及中国农业科学院麻类研究所筛选的“甜黄麻”、“厚叶绿”、“上抗1号”和“那琴黄麻”等是优异的菜用黄麻资源。戴志刚等[27]对国外引进的6个圆果黄麻优良品种进行了2 年5点丰产性、适应性试验和抗病性及纤维品质鉴定与评价，结果表明：“C-1”丰产性最好，比对照种增产10.6%，经济性状优良，引进品种的抗炭疽病能力与我国抗病品种基本相当，其中“C-1”、“C-2”、“C-5”和“C-6”属于高抗品种，没有发现免疫材料。李楠等[28]首次以国内外23个代表性黄麻种质为研究对象，筛选出“J001”和“J011”两个高镉吸附材料，并用主茎嫩梢和一、二级分枝嫩梢制成天然重金属吸附剂。

红麻

红麻(HibiscuscannabinusL.)，又被称作洋麻、槿麻，锦葵科(Malvaceae)，主要包括普通红麻(Hibiscus.cannabinus)和玫瑰茄(H.sabdariffa)。

我国红麻曾遭受炭疽病的毁灭性危害，20世纪60年代初我国从越南引进较抗病的红麻高产品种“青皮3号”和从红麻种质资源抗炭疽病性鉴定筛选出“广西红皮”，这对生产的恢复和发展做出了至关重要的作用。此外，还发掘出高产种质“722”、“BG52-135”、“新安无刺”、“EV41”、“粤511”等，纤维支数300以上的优异资源有“泰红763”、“C2032”、“闵红379”、“印度红”、“金光1号”、“福红5号”、“福红7号”等，对红麻炭疽病近免疫的优异抗病野生种质“85-224”、“85-133”以及高抗的栽培材料“7144”、“7805”、“85-359”，对红麻根结线虫病抗性较强的种质“J-1-113”、“EV71”、“85-41”、“85-6”等[29]。对特异种质的发掘也取得了很好的成果，鉴定出高亚油酸品种“金光1号”、“金光2号”等；茎干光滑无刺、秆硬抗倒伏的种质材料“901”、“902”[21]。兰涛等[30]为鉴定和筛选红麻耐旱种质资源，对10份红麻野生种和41份红麻栽培品种进行盆栽和干旱胁迫试验鉴定，鉴定和筛选出7个耐旱性较强的红麻种质材料。张立武等[31]通过调查6份新引育的红麻品系的光周期反应，结果表明其光周期反应敏感度变化在36.0%～56.2%之间，其中“赞引1号”最低(36.0%),“福红952B”最高(56.2%)，“赞引1号”表现光周期反应钝感。

自1978年以来，中国农科院麻类研究所开展了红麻杂种优势的利用研究与推广，过去以化学杀雄制种为主，育成了系列杂交强优势组合，于此同时，不断致力于对红麻不育材料的寻找。Pate,J.B.等最早报道了红麻雄性不育[32]，Ugale,S.P.等报道了红麻细胞质雄性不育[33]，但未见利用。2001年，周瑞阳报道发现了称之为“营养亏缺型雄性不育”等红麻不育材料[34]，2003年，中国农科院麻类所红麻育种组发现了红麻雄性核不育材料[35]，2004 年又发现了质核互作型雄性不育株[36]，不育材料的发现对红麻杂种优势的利用具有极其重要的意义。

2 优异种质的创新与利用

2.1 方法与技术

遗传资源工作的最终目标是发掘和创新出优异遗传资源，提供育种和生产利用，80年代初，我国首次提出“种质创新”这一概念，并逐渐引起全世界人们的重视[37]。种质创新是指对种质做较大难度的改造，如通过远缘杂交进行基因导入，利用基因突变形成具有特殊基因源的材料，综合不同类型的多个优良性状而进行聚合杂交。除包含上述含义外，还包括种质拓展和种质改进。种质拓展即将具有较多的优良性状如高产和优质结合起来,种质改进即改进种质的某一性状[38]。

黄麻、红麻种质资源的创新利用有传统方法和现代生物技术方法，传统方法如有性杂交、回交、远缘杂交、雄性核不育转育、辐射诱变等；现代生物技术在麻类作物上的应用始于上世纪40 年代，并大致经历了由组织培养、原生质体融合、基因遗传转化、分子标记及指纹图谱绘制与遗传连锁群体构建、基因定位、克隆几个发展历程[39]，采用传统方法与现代生物技术相结合的研究手段开展种质资源的创新，已创造出具有优质、抗病等性状聚合的黄红麻育种和生产上急需的新种质，促进了我国黄红麻育种和生产的发展。

2.2 基础研究

黄麻

刘曼琪[40]进行了快中子辐射黄麻诱变的试验，结果表明快中子处理黄麻品种较易获得早熟性状的变异株，温岚等[41]研究结果表明利用EMS和60Co-γ射线进行辐照诱变，黄麻幼苗的叶片产生不同程度的损伤，前者主要导致叶片卷曲，后者导致叶片分叉。复合诱变导致黄麻幼苗脯氨酸含量、丙二醛含量和根系活力提高，而品种之间可溶性蛋白、SOD活性和POD活性变化则呈现差异。Zhang等2015年开发了1906个EST-SSR标记[42]，通过SSR标记研究了黄麻群体的遗传结构，并进行了关联分析[43]，也有研究者通过生理参数评价了黄麻的耐盐性[44,45]。A Sawarkar等[46]通过主成分分析评价了长果黄麻的数量性状，陈燕萍[47]利用SRAP、ISSR和RAPD三种复合分子标记成功构建了世界上首张圆果种黄麻的遗传连锁图谱。

红麻

1980年代中期至1990年代，我国麻类作物的组织培养研究逐渐展开。2005年，广西大学牛英等用幼嫩的红麻无菌苗下胚轴为材料，进行了原生质体的分离和培养，从而得到高质量、高活力和分裂能力强的原生质体，这一成果为红麻原生质体培养体系的建立、突变体筛选以及细胞融合奠定了基础[48]。黄思齐等[49]以红麻不育系品种“261N5-19A”及其对应的保持系品种“61N5-19B”为材料，根据得到的atp1基因序列设计CDS区特异引物，使用半定量RT-PCR技术较全面地分析了atp1基因在红麻中的转录表达特征。Wang等[50]对10个红麻品种的抗老化特性及种子内热稳定蛋白进行了分析，结果表明特殊的热稳定性蛋白与抗老化性有关。A Polthanee等[51]通过淹水处理分析了淹水对四个栽培种红麻生长、产量、不定根的通气组织的影响。Wu等[52]鉴定了980个SaNHX转基因红麻T1代株系的耐盐性。Qi等[53]分别用PCR和Southern blot对Bt转基因红麻“福红952”第四代进行了分子验证，证实了转基因的成功。SP Withanage等[54]发现在红麻中过表达拟南芥AtGA20ox基因能够提高红麻营养生长和纤维品质。为了开发大规模的SSR标记，为创建连锁图谱奠定基础，促进分子标记辅助育种，Li等[55]研究开发了EST-SSR标记。Zheng等[56]利用ISSR和RAPD标记构建红麻种质资源分子身份证。Chen等[57]通过SRAP，ISSR和RAPD分子标记构建了红麻遗传连锁图谱。

2.3 育种与生产利用

黄麻

蒋宝韶等[58]以抗病力强的“粤圆1号”与丰产品种“新圆1号”及“新圆2号”作亲本进行有性杂交选育而成新品种“粤圆4号”、“粤圆5号”，这两个品种抗炭疽病力强，早播不早花, 植株及分枝离地均高，且麻骨硬、麻皮厚、出麻率高, 耐肥、抗风力及适应性均强，产量高。林培清等[59]使长果种黄麻泰字4号通过60Coγ射线219 Gy剂量辐射诱变，经多代系谱选择育成菜用黄麻新品种福农1号，它对黄麻黑点炭疽病、立枯病和茎斑病的抗性优于对照翠绿、泰字4号和宽叶长果。龚友才等[60]利用从国外引进的优良黄麻种质“O-4(Ⅰ)”与中国优良黄麻品种“湘黄麻3号”杂交后再进行回交，然后采用定向选择与穿梭育种方法，经过近10年的精心研究，选育的黄麻高产抗病优质新品种“Y007-10”，该品种经济性状优良，纤维产量明显高于对照品种，具有良好的耐盐碱能力与抗病、抗倒特性。

2005-2010 年，江苏紫荆花纺织科技股份有限公司利用黄麻优异种质中“黄麻1号”、“971”等，开发出环保型黄麻高档面料、家纺、汽车内饰和工艺品等纯天然新产品，企业以此出口创汇1亿多美元[3]。随着黄麻高镉吸附材料研究的展开，中国农业科学院麻类研究所麻类作物种质资源与利用团队与日本索尼公司展开了黄麻全杆生产重金属污水处理材料的合作[61]。

红麻

外源DNA导入技术是我国周光宇教授率先创立的植物分子育种新途径，1990年代，祁建民、林荔辉等[62]采用外源DNA导入与辐射诱变相结合的方法，将黄麻品种的基因组DNA通过花粉管通道技术成功导入红麻品种中，首次获得2份茎秆光滑无刺的红麻早熟突变体901和902，并通过杂交、回交和轮回定向选择的遗传改良，育成了茎秆光滑无刺的红麻新型品种“金山无刺”，进一步从中选育出中偏迟熟油麻兼用红麻新型品种“金光1号”。后继以“金山无刺”为杂交亲本又育成茎杆无刺油麻兼用红麻新型品种“红光1号”和“红光2号”。据国外的红麻育种资料分析，红麻种间和品种间杂种优势均很显著。我国从70年代末开始从事红麻杂种优势利用的研究，已取得重大进展，“芙蓉红麻369”的选育成功为种间杂交选育特殊性状的红麻品种提供了理论和实践的依据，红麻不育材料的发现为红麻杂种优势的利用提供了一条有效途径，免去了人工去雄，节省大量的人力、物力。2003年周瑞阳以金光无刺为父本，通过饱和回交的方法选育出红麻细胞质雄性不育系“K03A”，中国农业科学院麻类研究所红麻育种组，以发现的红麻不育材料155为供体，充分利用丰富优良的种质回交，选育出红茎晚熟型、育性稳定、配合力高的红麻不育系LC0301A 和相应的保持系LC0301B[63]。祁建民等利用红麻细胞质雄性不育系L23A，经过多代的回交转育，育成了光钝感红麻雄性不育系“福红航1A”，和超高产杂交红麻新品种“福航优1号”、“福航优2号”[64,65]。

在生产利用方面，经过努力，在东北、西北等气候干燥地区建立了红麻全杆造纸产业化基地，在福建、广东、广西全国三大红麻留种基地省，建立规模化红麻繁殖专用新品种种子生产基地，并利用留种麻全杆发展人造板轻型建材生产[2]。

筛选我院儿科病区自2016年6月至2016年12月收治入院的外感发热患儿,根据中医辨证选择其中符合要求的患儿共189例,随机分为对照组和治疗组。治疗组96例,男50例,女46例,平均年龄(3.9±1.8)岁;对照组93例,男49例,女44例,平均年龄(3.6±1.7)岁。

3 存在问题及建议

3.1 鉴定、评价研究不深入，基础研究较薄弱

目前，黄麻、红麻资源的研究还停留在植物学性状、农艺性状、品质性状的描述上，缺乏抗病虫性状、抗逆性状等在分子层面的研究。

应对收集、保存的黄麻、红麻种质资源深入开展鉴定评价和基础性研究，对农艺性状好、有较高利用价值的种质或特异种质，深入进行抗病虫性状、抗逆性状的分子生物学、细胞学等鉴定，应用现代生物技术和信息技术绘制作物遗传图谱，对具有特异性状的种质进行基因定位，充分发掘优异基因，尤其是野生种质中的优异基因。

3.2 种质改良创新落后，育种材料遗传基础狭窄、可利用资源贫乏

由于对已有的黄麻、红麻种质鉴定研究不够，优异性状挖掘不够深入，群体改良工作不足，我国黄麻、红麻育种亲本种类较少，用于生产的种质遗传基础狭窄，这已经成为黄麻、红麻育种取得突破性成就的限制因素。

因此，目前我国黄麻、红麻种质资源研究的应以野生种质资源及优异种质资源为重点，加快抗逆性、抗病性、抗虫性有利基因的鉴定、发掘、利用与创新；以野生种和地方品种中特异有利基因的鉴定发掘为重点，开展有利基因的转移，拓宽现代育种的遗传基础；同时，重视对优良地方种质进行群体改良，利用群体改良与轮回选择创造基础丰富的新种质；另外，通过利用自然突变和人工创造突变，创新种质，创造育种生产急需材料，为育种提供更多有价值遗传材料。

3.3 种质资源综合利用和新产品研发水平有待提高

中国是世界黄麻、红麻生产大国，育种水平和单产水平都居国际领先水平，但在综合利用与新产品研发方面与先进国家仍有较大差距，所以，加速我国黄麻、红麻综合利用和新产品研发，用产业化运作来带动黄麻、红麻原材料生产的全面发展已刻不容缓，通过加强农科教、科工贸、育繁推一体化协作网的建设，使黄麻、红麻在生物能源利用、高档麻纺织品、功能性食用保健品等综合利用与成果产业化研发上进一步提高，实现新的突破。

4 展望

黄麻、红麻在我国栽培历史悠久，作为重要的麻纺原料，生产绿色环保天然纤维织品的优势非常明显，具有很大的市场潜力，我国十分重视麻类种质资源工作，把麻类资源列入国家基础性工作、农业部种质资源保护与利用等国家科技攻关项目，同时我国在黄麻、红麻种质资源搜集、鉴定、评价与创新利用，常规育种、分子辅助育种以及杂种优势利用等方面的研究取得了一系列科技成果，极大的促进了我国黄麻、红麻科技进步与生产发展。虽然，相对于水稻、玉米、小麦等粮食作物以及棉花等经济作物的研究，麻类作物研究水平有所欠缺，伴随基因技术等生命科学领域一系列重大突破，麻类产业已开始走出低谷，呈现快速发展的态势，展现出光明的前景。

随着麻类科技和生产的进一步发展，资源研究也迎来了新的问题与挑战。如何适应农业发展的新要求，如何为农业产业结构调整和农民增收做贡献，如何保证我国麻业的持续健康发展，如何应对入世后麻业发展的新形势[25]，同时，随着我国经济的发展和人民生活水平的不断提高，如何满足人民对麻类产品需求的高质量及多样化也给麻类资源研究提出了新要求。由此看来，促进黄红麻种质资源的深入鉴定和不断创新，加快开发利用，成为研究工作的重点。

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The Identification, Innovation and Utilization of Jute and Kenaf Excellent Germplasm Resources

LU Ruike, YANG Zemao, DAI Zhigang, CHEN Jiquan, SU Jianguang

(Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410205,China)

The methods to evaluate germplasm were introduced in three levels and innovative utilization technology were summarized in this paper. And the current research situation of identification, evaluation and innovative utilization of jute and kenaf germplasm resources were described. At the same time, the main problems currently existed in the research area of jute and kenaf gemplasm were analyzed. It provided effective suggestions and brought forward some predications on the development of jute and kenaf germplasm at the last part..

jute; kenaf; germplasm; identification; innovative utilization

1671-3532(2016)05-0222-07

2016-06-14

国家麻类产业技术体系(CARS-19-E01)；物种资源保护(农作物)项目(2016NWB037)；中国农业科学院科技创新工程(ASTIP-IBFC01)

卢瑞克(1989-)，研究生，专业为作物种质资源学，Email：luruike33@163.com

*通讯作者：粟建光(1964-)，男，研究员，硕士生导师，主要从事麻类作物种质资源的研究，Email：jgsu@vip.163.com

S563.5

A