中国近海蛾螺科(Gastropoda: Buccinidae)种类齿舌的扫描电镜观察*

张树乾 张素萍

(中国科学院海洋研究所 青岛 266071)

齿舌为软体动物消化系统的重要组成部分, 位于口球的底部, 呈长带状。蛾螺科的齿式为1·1·1, 即两侧各有1列侧齿, 中间1列为中央齿(图1), 其中中央齿上具3—7个齿尖; 侧齿上具2—8个齿尖, 多数为2—3个。

蛾螺科Buccinidae隶属于软体动物门Mollusca、腹足纲 Gastropoda、新腹足目 Neogastropoda。迄今为止, 世界范围内共报道蛾螺科种类 1200余种(Bouchet et al, 2015)。早期对蛾螺的研究主要集中在外壳形态上, 较少关于齿舌结构的研究。由于外壳形态的复杂性, 至少有200种蛾螺科种类在分类上是不明确的(Harasewych, 1990)。蛾螺科种类的齿舌形态在属间、种间存在差异, 而在种内相对稳定, 因此常被作为区分属、种的重要依据(Troschel, 1856—1863;Golikov, 1963, 1980; Habe et al, 1972; Cernohorsky,1981; Bouchet et al, 1985; Fraussen et al, 2006)。以往,国内曾有过蛾螺科齿舌的零星报道, 李映溪等(1990)对分布于大连的 2种蛾螺的齿舌进行了扫描电镜观察; 田莹等(2009)利用电子显微镜对黄渤海区分布的6种蛾螺的进行了齿舌研究; 李海涛等(2010)利用光学显微镜对4种蛾螺的齿舌形态进行了观察和比较。但迄今为止, 国内对蛾螺科齿舌尚缺乏系统的研究。

作者对中国近海蛾螺科16属, 共计21种进行了齿舌解剖, 并利用扫描电子显微镜对其进行了观察和对比。本研究成果可为蛾螺科的相关研究工作提供参考材料。

1 材料与方法

选取中国近海蛾螺科种类21种, 隶属于16属(表1)。每个种类挑取1—6个个体进行齿舌解剖。

齿舌的解剖: 用探针挑出内脏团, 在显微镜上用手术刀片剖开触角的左后部, 取出管状的口球, 用解剖针及镊子初步清除口球肌肉及齿舌上附着的组织后, 放入10% NaOH溶液, 室温浸泡8—10h或60°C浸泡3—4h, 期间震荡数次以彻底去除附带组织。

光学显微镜观察: 将处理好的齿舌样品放在载玻片上, 滴一滴蒸馏水, 用镊子和解剖针将其铺平,盖上盖玻片于显微镜下观察。

扫描电镜拍摄: 将前期准备的齿舌放在载玻片上, 展平后进行空气干燥, 将干燥后的齿舌用导电胶粘在样品台上, 放入镀膜机内喷金, 后放入扫描电镜内, 5kV加速电压下进行观察拍照。

图1 蛾螺齿舌模式图Fig.1 Radula pattern of buccinids

2 结果与讨论

2.1 车轴深海蛾螺 Bathyancistrolepis trochoideus(Dall, 1907) (图2a, 4a)

中央齿近方形, 前端具一明显的弧形凹陷, 后端具4—5个齿尖, 其中中间1个齿尖最大, 其余齿尖小或不明显; 侧齿具 3个齿尖, 其中最外侧一个最大,中间一个最小。

讨论: 张树乾等(2015)在中国沿海首次报道了该种, 并基于齿舌的形态对其分类地位进行了讨论。

2.2 朝鲜蛾螺 Buccinum koreana Choe, Yoon &Habe, 1992 (图2b, 4b)

中央齿基板近方形, 前缘凹陷, 后缘具 5个齿尖,其中中间三个亚等长, 外侧两个稍大; 侧齿具3个齿尖,其中最外侧一个最大, 呈镰刀状, 中间的一个最小。

讨论: 此种过去被误定为水泡蛾螺Buccinum pemphigusDall, 1907 (赵汝翼等, 1982; 齐钟彦等,1983), 经过观察对比贝壳和齿舌结构后, 确认此种应是朝鲜蛾螺而非水泡蛾螺。

2.3 黄海蛾螺Buccinum yokomaruae Yamashita &Habe, 1965 (图2c, 4c)

中央齿基板近方形, 后缘具4个齿尖, 其中外缘两个稍大, 内缘两个稍小; 侧齿具3个发达的镰刀状齿尖, 其中外侧一个最大, 中间一个最小。

讨论: 本次所观察到的该种的齿舌结构与田莹等(2009)一文中的图 1B较为相似, 只是中央齿上的齿尖数目有所不同; 但与田莹等(2009)一文中图 1A相差较大, 其中央齿基板呈明显的拱形, 而非蛾螺属中典型的方形。

表1 本研究所用标本信息Tab.1 Materials and species included in this study with localities of samples, followed by depth, latitude and longitude, and the number of samples examined

2.4 甲虫螺Cantharus cecillei Philippi, 1844 (图2d, 4d)

中央齿基板呈方形, 后缘具5个齿尖, 中间三个稍大, 亚等长, 外侧两个稍小; 侧齿具 3个镰刀状的齿尖, 最内侧的齿尖内缘具两个齿状突起, 侧齿基部内缘具一明显的钩状突起。

讨论: Kang (1976)对采自于韩国海域的甲虫螺Cantharus cecillei的齿舌进行了光学显微镜观察和绘图。本次所观察齿舌结构与其描绘基本一致。

2.5 黑口甲虫螺Cantharus melanostoma (Sowerby,1825) (图2e, 4e)

中央齿基板呈铲状, 前缘呈拱形, 后缘具 5—6个不等长的齿尖; 左侧齿上具5个齿尖, 右侧齿上具4个齿尖, 除最外侧的一个齿尖外, 其余各齿尖的末端均呈弯曲状。

讨论: 本次所观察齿舌的侧齿呈现不对称现象,其中左侧齿上具5个齿尖, 而右侧齿上具4个齿尖。Azuma (1973)描绘了本种的齿舌结构, 标本采自于日本纪伊半岛, 在他的描述中, 中央齿具 5个齿尖, 两侧侧齿对称, 各具6个齿尖。作者认为这些差异为种内变异。

2.6 带唇齿螺 Engina zonalis (Lamarck, 1822) (图2f, 4f)

中央齿基板近方形, 后缘具5个齿尖, 中间三个发达、伸长, 外侧两个小、退化; 侧齿具两2个镰刀状的齿尖。

讨论: 本齿舌的形态特征与环唇齿螺 Engina armilata (Reeve, 1846)的齿舌形态特征比较相似, 但环唇齿螺齿舌的侧齿齿尖更为细长(Tan et al, 1998)。

2.7 长吻真螺Euthria lubrica (Dall, 1918) (图2g, 4g)

中央齿基板为三角铲状, 后缘具3个发达的齿尖,其中中间一个较大; 侧齿具3个较为粗短的齿尖, 其中最外侧一个最大。

2.8 侧平肩螺Japelion latus (Dall, 1918) (图2h, 4i)

中央齿基板近方形, 后缘具两个长度不等的齿尖, 其中右侧一个较长; 侧齿具 3个齿尖, 其中最外侧一个最大, 中间一个最小。

讨论: Habe等(1972)对本属的 3个种(J. adelphicus; J. hirasei; J. pericochlion)的齿舌结构做了研究, 并指出其齿舌的中央齿上均不具齿尖。而在本研究中, 侧平肩螺 Japelion latus的齿舌的中央齿上具两个发达的齿尖。

2.9 褐线蛾螺Japeuthria cingulata (Reeve, 1846) (图3e, 4g)

齿舌中央齿基板近方形, 前后缘呈拱形, 后缘具6个齿尖, 有的齿尖具小分叉; 侧齿具 3个镰刀形的齿尖, 其中最外侧的一个最大, 中间一个最小。

讨论: 此种曾被归入土产螺属 Pisania中, 但其齿舌形态与土产螺种类的齿舌有明显的差异: 线蛾螺属种类的齿舌中央基板呈长方形, 而土产螺种类的齿舌中央基板呈卵圆形。

2.10 小鼠脊蛾螺Lirabuccinum musculus Callomon& Lawless, 2013 (图2i, 4j)

齿舌中央齿基板近方形, 前后缘呈拱形, 后缘具4—6个齿尖, 其中中间三个齿尖最大, 外侧的齿尖小或退化; 侧齿具3个镰刀形的齿尖, 其中最外侧的一个最大, 中间一个最小。

讨论: Callomon等(2013)初次描述了本种的齿舌形态: 中央齿上具3—4个齿尖, 侧齿上2—4个齿尖。本次研究观察到在侧齿最外侧的齿尖的顶端或内侧缘具分叉或齿状突起。

2.11 尖鱼篮螺Nassaria acuminata (Reeve, 1844) (图2j, k, 4k)

中央齿基板为略呈拱形的长方形, 前缘凹陷, 后缘具 5个亚等长的齿尖, 齿尖长度有变化; 侧齿具 2个镰刀状的齿尖。

讨论: Cernohorsky(1981)等一些学者认为中国鱼篮螺Nassaria sinensis Sowerby, 1859应为尖鱼篮螺Nassaria acuminata的同物异名, 因为两者之间的区别仅为螺层上纵肿肋的有或无, 但一些作者如Okutani(2000)、齐钟彦等(1983)将中国鱼篮螺Nassaria sinensis列为一个有效种。本次通过比较这两种的齿舌,发现两者并没有明显的差异, 应为同一种。

2.12 缝合鱼篮螺Nassaria suturalis Adams, 1855 (图2l, 4l)

中央齿基板后缘具7个齿尖, 齿尖长短不等; 侧齿具2个镰刀状的齿尖。

讨论: 李海涛等(2010)研究发现本种齿舌中央齿上两端的齿尖较其他齿尖发达, 本研究所观察到这些中央齿上两端的齿尖并非最发达, 表明这些齿尖的长度在不同个体内有变化。

2.13 香螺 Neptunea cumingi (Crosse, 1862) (图 3a,4m)

中央齿基板近方形, 后缘具 4个亚等长的齿尖;侧齿具3个镰刀状的齿尖, 其中最外侧一个细长, 内侧两个较粗短。

讨论: 本种中央齿上的齿尖数目有变化。Golikov(1963)以及李海涛等(2010)的研究显示该种中央齿上具5个齿尖, 而本研究中发现中央齿上具4个齿尖。这些变化可视为种内差异。

图2 蛾螺科种类的齿舌Fig.2 Radulae of buccinids

2.14 略胀香螺Neptunea subdilatata (Yen, 1936) (图3b, 4n)

中央齿前缘具一明显的 V形凹陷, 后缘具 4—5个退化的小齿尖; 侧齿具3个细长的齿尖。

讨论: 本种齿舌与同属其他种最大的不同之处在于中央齿后缘的齿尖极度退化。

2.15 东沙奇异螺 Phaenomenella insulapratasensis(Okutani & Lan, 1994) (图3c, 4o)

中央齿后缘具3个亚等长的齿尖; 左侧齿上具3个齿尖, 其中最外侧的一个最大, 中间的一个最小;右侧齿上具4个齿尖, 其中最外侧一个最大, 紧挨其内侧一个最小。

讨论: 本种齿舌侧齿出现不对称现象: 左侧齿上具3个齿尖, 而右侧齿上具4个齿尖。

2.16 亮螺 Phos senticosus (Linnaeus, 1758) (图 3d,4p)

齿舌中央齿基板呈拱形, 后缘具3个发达的齿尖,其中中间一个最大, 两侧的齿尖等大; 侧齿具2个发达的镰刀状齿尖。

讨论: 本种齿舌形态稳定, Tryon(1881)和Cernohorsky(1981)描述的齿舌结构特征与本研究所观察到结构特征一致。

2.17 火红土产螺Pisania ignea (Gmelin, 1791) (图3f, g, 4q)

中央齿基板略呈卵圆形, 后缘具 5个不等长的齿尖; 侧齿具 3—5个齿尖。其中, 在雌性个体齿舌的侧齿上, 最内侧齿尖的内缘具 4—5个锯齿状突起。

讨论: 本种齿舌具有雌雄异型现象: 在雌性个体齿舌的侧齿上, 最内侧齿尖的内侧具 4—5个锯齿状突起, 而雄性个体的齿舌上不具这一特征。

2.18 波纹波利亚螺Pollia undosa (Linnaeus, 1758)(图3h, 4r)

中央齿近方形, 后缘具5个不等长的齿尖; 侧齿具3个粗短的齿尖, 其中最内侧的齿尖内侧具不明显的锯齿状突起。

讨论: 本种齿舌形态稳定, Tryon (1881)和Cernohorsky (1981)所描述的齿舌结构特征与本研究所观察到结构特征一致。

图3 蛾螺科种类的齿舌Fig.3 Radulae of buccinids

2.19 褐管蛾螺 Siphonalia spadicea (Reeve, 1847)(图3i, j, 4s)

中央齿前缘拱形, 后缘具3个等长的齿尖。侧齿具 3—4个齿尖, 其中最外侧的齿尖最大, 中间的齿尖最小。

2.20 纺锤管蛾螺Siphonalia fusoides (Reeve, 1846)(图3k, 4t)

中央齿基板呈长方形, 后缘具3个亚等大的齿尖; 侧齿具 3个齿尖, 其中最外侧的最大, 中间的最小。

图4 蛾螺科贝壳形态图Fig.4 Shells of buccinids

2.21 皮氏蛾螺Volutharpa perryi (Jay, 1855) (图3l,图4u)

中央齿呈拱形, 后缘具7个亚等长的齿尖, 侧齿具5个齿尖, 其中最外侧一个最大。

讨论: 以往对本种齿舌的研究表明, 其中央齿后缘具 6个齿尖, 本研究观察到中央齿后缘具 7个齿尖。本种侧齿上的齿尖数目在不同个体甚至在同一个体中均有变化。这些变化均可视为种内差异。

3 讨论

本研究利用扫描电镜对蛾螺科16属21种进行了观察和对比, 结果表明, 蛾螺科的齿舌形态特征在属内、种内具有一定的稳定性, 而在属间、种间存在较为明显的差异, 因此可以作为区分蛾螺科属、种的有效分类依据。尽管有些种类的齿舌如小鼠脊蛾螺、褐管蛾螺、皮氏蛾螺等的齿舌在不同个体甚至同一个体中出现齿尖数目上的变化, 但均可视为种内变异。

Cernohorsky(1981)描绘了火红土产螺 Pisania ignea的齿舌, 在其侧齿内侧不具锯齿状突起; 而在Ponder(1972)和Tryon(1881)的描绘中, 齿舌侧齿内侧均具锯齿状突起。本研究确认这些差异属于两性异型现象。值得注意的是, 土产螺属的其他两个种类Pisania luctuosa (Cernohorsky, 1981)和Pisania pusio(Linnaeus, 1758)也存在两性异型(Matthews-Cascon et al, 2005)。而这种现象在蛾螺科的其它属中还未发现。

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