硬头鳟生物学特性初探

陈力+吴彦+寇景莲+王振富

硬头鳟（steelhead，salmon gairdneri）拉丁名为Oncorhynchus mykiss，属鲑形目（Salmoniformes）、鲑科（Salmonidae）、太平洋鲑属（Oncorhynchus），原产于美国阿拉斯加的kuskokwin河和加拿大不列颠哥伦比亚省的和平河等水域，属冷水性鱼类。硬头蹲和虹鳟同为一种，虹鳟为陆封型，硬头鳟为洄游型（广盐性），后经过驯化改变了洄游习性，可终生生活在淡水中。国内最早是北京康鑫水产公司于1998年从美国引进全雌发眼卵，开始了硬头鳟养殖。本文针对硬头鳟的生物学特性及繁殖性能进行阐述和分析，以期为硬头鳟的养殖提供参考。

1材料与方法

1.1材料

研究材料取自承德市丰宁冷水鱼繁育基地和保定涞源县昌源鱼场，硬头鳟样品鱼为亲鱼三尾（2♀1♂）和鱼种30尾，亲鱼体长68.2～70.5 cm，体重2 260～3 181 g;鱼种体长9.0～14.5 cm，体重17.0～51.0 g。

1.2方法

生物学性状及繁殖性能测定方法按《GB/T 18654-2008养殖鱼类种质检验》执行。取鳞片作为年龄鉴定材料，根据鳞片鉴定结果及调查结果确定年龄。具体方法为：清洗鳞片后，放在载玻片上，依环片走向的不同所引起的环片切割现象作为年龄标志，使用可连接电脑的SZ760系列连续变倍体视显微镜进行拍照记录、测定鳞长并鉴定年龄。

2结果与分析

2.1性状测定

2.1.1外部形态硬头鳟身体呈长纺锤形，吻圆，背部和头部呈苍青色或深灰色，腹部呈银白色或苍青色，体侧、背部和鳍都有分散的小黑点。与虹鳟相比，头部较宽大，且头骨较硬，沿侧线无明显彩虹带，生殖季节具较短彩虹带，虹鳟头背部呈灰黑色，硬头鳟头背部颜色较虹鳟浅，尤其在非生殖季节更明显，呈青灰色，身上斑点较虹鳟大而稀疏[1]。背鳍后有一脂鳍，俩腹鳍下各有一小脂鳍，与虹鳟相同。

2.1.2内部形态硬头鳟有很发达的胃，肠道短，幽门垂发达，与其它肉食性鱼类相似（见图1）。硬头鳟的输卵管较为特殊，在后端封闭失去作用，其体腔后端狭窄部的腹膜褶形成一生殖漏斗，生殖漏斗后有一生殖腔，与虹鳟相同。

图1硬头鳟幽门垂及内脏

2.1.3可数性状

鳍式：背鳍D.Ⅲ—9～10，臀鳍A.Ⅲ—10～11，腹鳍V.Ⅰ—8～9，胸鳍P.Ⅰ—12～13。

侧线鳞：13925～1826～19。

鳃耙数（第一鳃弓的外侧）：18～20。

硬头鳟与虹鳟的可数性状比较结果如表1所示。本项目所用样本较少，数据范围小。由表1可看出，大部分数值都在虹鳟的范围内，只有背鳍和臀鳍的棘数，虹鳟为Ⅳ[2]，硬头鳟为Ⅲ，因此两种鱼的背鳍、臀鳍鳍式存在一定差异，腹鳍、胸鳍、鳃耙和侧线鳞的数量基本相同。

表1硬头鳟与虹鳟可数性状的比较

可数性状硬头鳟虹鳟背鳍鳍式D.Ⅲ—9～10D.Ⅳ—9～12臀鳍鳍式A.Ⅲ—10～11A.Ⅳ—8～12腹鳍鳍式V.Ⅰ—8～9V.Ⅰ—8～10胸鳍鳍式P.Ⅰ—12～13P.Ⅰ—11～12鳃耙数量18～2018～21侧线鳞鳞式13925～1826～1910017～2724～29

2.1.4可量性状各项测量数据如表2和表3所示。

2.2年龄测定

硬头鳟鳞片为切割型，即当年形成的最后一个环片在鳞片某些区域出现断头，下一年形成的第一个环片将其包围形成切割，产生年轮的标志。该鳞片年龄标志较明显，可见到部分年轮。经观察，样品鱼为四龄，与调查结果相同（见图2）。

图2硬头鳟鳞片                        表2硬头鳟生物学测量结果                         cm

测量数据1（♀）2（♂）3（♀）体轴66.568.364.9全长68.270.569.0体长64.969.866.2头长14.216.114.3吻长5.68.15.5眼径1.42.01.3眼后头长8.58.38.4眼间距4.44.64.5体高18.317.918.0肛前体长50.851.250.9尾柄长9.89.99.8尾柄高7.47.67.5头宽7.98.18.0口裂长4.55.54.3口裂宽3.83.94.0背鳍高4.3/4.4背鳍基长8.57.68.3臀鳍高7.06.57.5臀鳍基长5.66.35.8背吻距31.030.230.5背尾距21.320.721.1胸腹鳍间距24.120.723.8腹臀鳍间距14.712.614.5

用硬头鳟和虹鳟鱼种的实测体重与体长（表4）作图（图3、图4），可以看出体重与体长呈幂指数函数相关。经计算，硬头鳟鱼种体重与体长关系式为：W=14.66L0.285 3（R2=0.768 8），式中W为体重（g），L为体长（cm）;虹鳟鱼种体重与体长关系式为：W=13.368L0.244 8（R2=0.780 4）。硬头鳟的a、b常数均大于虹鳟，因此相同条件下硬头鳟较虹鳟生长快，并且相同L时，硬头鳟W增加快于虹鳟。硬头鳟鱼种肥满度系数为1.23～2.33，虹鳟鱼种的为1.40～2.19。两种鱼的肥满度系数都较低。

表3硬头鳟可量性状比例值

2.3体重与体长的关系

表5亲鱼的体长、体重

测量数据1（♀）2（♀）3（♂）体长/cm64.966.269.8体重/g226025833181肥满度系数0.830.890.94

硬头鳟亲鱼只有3个数据，目前无法作出体重与体长关系式。亲鱼肥满度系数为（体重×100/体长3）0.83～0.94，低于虹鳟和硬头鳟鱼种。（见表5）。

图3硬头鳟鱼种体重与体长的关系

图4虹鳟鱼种体长与体重的关系

2.4繁殖性能测定

2.4.1生殖年龄及产卵期硬头鳟性成熟较虹鳟晚，雌鱼性成熟年龄为4～5龄，雄鱼性成熟年龄为3～4龄。每年产卵1次，产卵期为12月份至翌年2月份，较虹鳟晚。

2.4.2亲鱼个体大小与怀卵量鱼类个体怀卵量的大小是物种维护种族延续及对外界环境长期适应的结果。在早期生活史阶段死亡率高的种类，其怀卵量往往就高;而早期死亡率低的种类，怀卵量就低。鱼类种内不同个体的怀卵量与年龄、体重、体长及营养等有关。一般是随年龄增加而增大，但到了高龄阶段，其增大的趋势减缓，甚至有下降现象;而年龄相同的鱼，其怀卵量随体长和体重的增加而增加;年龄不同而体长、体重相同的鱼怀卵量往往较接近。

本研究测定出硬头鳟绝对怀卵量为1万～15万粒/尾（体重2～4 kg），相对怀卵量为2 500～4 000粒/kg体重。虹鳟的绝对怀卵量为0.1万～0.7万粒/尾（体重0.5～4.2 kg），相对怀卵量为1 700～2 200粒/kg体重，硬头鳟比虹鳟绝对怀卵量和相对怀卵量都大得多。

2.4.3卵巢各时期形态根据卵巢的外形、血管分布状况、色泽、卵粒大小等特征，将硬头鳟卵巢发育分为6个时期，各期特征与虹鳟相同。

第Ⅰ期卵巢：紧贴于腹膜上，呈透明的细线状，肉眼不易辨识，难以分辨雌雄。硬头鳟终身只出现一次第Ⅰ期卵巢。此期以第Ⅰ时相卵母细胞为主。

第Ⅱ期卵巢：卵巢为粗线状或棒状，后期呈扁三棱状。前端略圆，体积逐渐增大，后端仍为线状。颜色为淡粉色半透明，后期略带淡黄色半透明，肉眼不见卵粒，表面可见细小血管分布。

第Ⅲ期卵巢：表面微血管增多，卵巢前部为粗三棱形，后部线状，颜色为桔黄色，早期为淡桔黄色，晚期近橘红色，有明显的卵黄沉积，产卵板清晰分层，肉眼可看见卵圆形的卵母细胞，但不能游离。此时相卵母细胞体积增大得比较明显。

第Ⅳ期卵巢：卵巢体积迅速增大，为结实的块状，略呈三棱形，左右大小常不对称，卵巢膜变薄，表面血管丰富，卵粒较大，形态圆润，呈橘红色。Ⅳ期晚期（产卵前期），卵巢体积已达最终大小，卵巢膜极薄，卵母细胞达到最终大小（见图5）。

第Ⅴ期卵巢：很短暂，卵巢松软，卵粒已游离并排至腹腔，处于产卵期。手摸可以感觉到卵粒。

第Ⅵ期卵巢：卵巢萎缩充血，颜色紫红，体积逐渐缩小，卵巢膜松弛变厚。前部扁带状，后部线状，腹腔内尚有残留的卵。卵巢内有发白的卵，正被吸收。

图5硬头鳟卵巢（Ⅳ期）

2.4.4卵的特征及孵化硬头鳟的成熟卵呈橘红色或橙黄色，球形，卵粒圆而饱满，卵径平均4.53 mm。一般情况下，卵径大小与鱼体大小和年龄相关，个体大、年龄高的鱼，卵粒大而且数量多。卵径大小又关系到直接孵出仔鱼的大小，如虹鳟卵径3～5 mm，孵出的仔鱼全长为12 mm。硬头鳟初孵仔鱼全长为14.53～17.27 mm，平均1606 mm，大于虹鳟。

根据对虹鳟卵的观察和内含物分析结果的研究，虹鳟卵可分为3级：一级卵呈橘红色，卵粒圆而饱满，同一尾雌鱼的卵粒大小均匀，每100克鲜卵维生素A在460国际单位（I.V.）以上，胡萝卜素在20 mg以上;二级卵呈橙黄色，卵粒圆而饱满，大小较均匀，维生素A在400国际单位（I.V.）上下，这两类均为优质卵;三级卵为劣质卵，呈浅黄色，卵粒欠圆不饱满，大小不均，维生素A在160国际单位（I.V.）以下。受精率和孵化率以一级卵最高，二级卵次之，三级卵最低。这是由于卵黄中的胡萝卜素和虾红素对虹鳟精子具有活化效应，是卵子受精的物质基础。硬头鳟的成熟卵属于优质卵。

硬头鳟受精卵孵化水温为4～13 ℃，最适水温为8～10 ℃。孵化期一般为36～38 d。

3结论

硬头鳟与虹鳟在外形上的主要区别为体色较虹鳟浅、斑点较虹鳟大而稀疏，背鳍、臀鳍的硬棘为3条，少于虹鳟的4条。由体重与体长关系式可知，相同条件下硬头鳟较虹鳟生长快，并且在相同体长时，硬头鳟体重增加快于虹鳟。硬头鳟、虹鳟的肥满度系数都较低。硬头鳟的性成熟年龄及产卵期都较虹鳟晚。硬头鳟绝对怀卵量（体重2～4 kg的亲鱼为1万～1.5万粒/尾）和相对怀卵量（2 500～4 000粒/kg体重）较虹鳟（体重0.5～4.2 kg亲鱼绝对怀卵量为0.1万～0.7万粒/尾，相对怀卵量为1 700～2 200粒/kg体重）高得多。硬头鳟平均卵径4.53 mm，初孵仔鱼全长为1453～17.27 mm，平均全长16.06 mm，大于虹鳟（12 mm）。

参考文献：

[1] 杨贵强，徐绍刚，王跃智，等. 硬头鳟幼鱼部分形态性状和体重的关系[J].动物学杂志，2011，46（1）：16-22

[2] 马志坚，朱国强. 虹鳟生物学特性及养殖技术[J].黑龙江水产，2009（4）：23-28

（收稿日期：2015-11-13）《河北渔业》2016年第1期（总第265期）○研究与探讨DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2016.01.004