光照和施肥对白桦林冠下水曲柳、胡桃楸苗木生长的影响

光照和施肥对白桦林冠下水曲柳、胡桃楸苗木生长的影响

张书娜，王庆成*，郝龙飞，李雯，王昌亮

(东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)

摘要：在次生白桦林内不同光强(高光照HL，64%全光、中等光照ML，45%全光、低光照LL，15%全光)条件下栽植2 a生水曲柳、胡桃楸苗木，采用不同施肥(CK、N、P、N+P)处理，1个生长季后测定苗木生长、生物量、比叶面积。结果表明：光照条件对水曲柳的苗高影响明显，苗高生长量顺序为HL>ML>LL，其中HL处理较LL处理提高69.8%(P<0.01)；光照条件对水曲柳地径生长影响不明显。施肥对水曲柳苗高、地径生长影响明显，各施肥处理苗高、地径生长量排序均为NP>N>P>CK，NP和N处理比CK处理苗高生长量分别提高82.3%和56.1%(P<0.01)，地径生长量分别提高27.4%和25.4%(P<0.05)。光照条件对胡桃楸的苗高影响明显，苗高生长量顺序为HL>ML>LL，其中HL处理较LL处理提高57.0%(P<0.05)；施肥对胡桃楸的苗高影响明显，苗高生长量顺序为NP>P>N>CK，其中NP和P处理比CK处理分别提高40.0%和39.5%(P<0.05)。光照和施肥对胡桃楸地径影响不明显。光照条件对水曲柳、胡桃楸单株生物量影响明显，其顺序均为HL>ML>LL，其中HL处理较LL处理分别提高128.5%和83.3%(P<0.05)；施肥对水曲柳和胡桃楸单株生物量影响明显，其顺序分别为NP>N>P>CK和NP>P>N>CK，其中NP处理比CK处理分别提高27.7%和112.3%(P<0.05)。光照条件对2树种冠根比和比叶面积影响明显，且HL处理显著低于LL处理(P<0.05)。施肥对2树种的冠根比和比叶面积影响明显，且施肥增大冠根比，减小了比叶面积。综上所述，林冠下水曲柳和胡桃楸苗木在HL处理和同施氮磷时，生长最好。

关键词：水曲柳(Fraxinus mandshurica)；胡桃楸(Juglans mandshurica)；苗木；光照强度；施肥；生长指标

中图分类号：S 791.2

文献标识码：A

文章编号：1001-005X(2015)02-0051-06

Abstract：Under the second growth stand of Betula platyphylla and condition of different light intensity(high light(HL，64% full light)，medium light(ML，45% full light)，low light(LL，15% full light))，two-year old Fraxinus mandshurica and Juglans Mandshurica seedlings were planted，using different fertilization(CK，N，P，N + P)treatments.At the end of the growing season，the seedling growth，biomass，and specific leaf area were measured.The results showed that：light had significantly effect on the height growth of F.mandshurica，being HL>ML>LL，and it under HL treatment were 69.8% higher than that with LL treatment(P<0.01).Effect of light on diameter growth of F.mandshurica was not obvious.Fertilization had significant effect on the height and growth diameter of F.mandshurica，being N+P>N>P>CK.Respectively，the height growth of F.mandshurica under NP and N treatments was 82.3% and 56.1% higher than that with CK treatments(P<0.01)，and the diameter growth of F.mandshurica under NP and N treatments was 27.4% and 25.4% greater than that with CK treatments(P<0.05).Light had significant effect on the height growth of J.mandshurica，being HL>ML>LL，and it under HL treatment was 57.0% higher than that with LL treatment(P

收稿日期：2014-11-05

基金项目：国家科技支撑计划课题(2012BAD21B00)。

作者简介：第一张书娜，硕士研究生。研究方向：植被恢复。

通讯作者：*王庆成，教授。研究方向：营林。E-mail：wqcnefu@163.com

Keywords：Fraxinus mandshurica；Juglans Mandshurica；seedlings；light intensity；fertilization；growth index

Effects of Light and Fertilization on the Growth ofFraxinusmandshuricaandJuglansmandshuricaSeedlingsunder the Canopy ofBetulaplatyphyllaSecondary Forest

Zhang Shuna，Wang Qingcheng*，Hao Longfei，Li Wen，Wang Changliang

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

引文格式：张书娜，王庆成，郝龙飞，等.光照和施肥对白桦林冠下水曲柳、胡桃楸苗木生长的影响[J].森林工程，2015，31(2)：51-56.

<0.05).Fertilization had significant effect on the height ofJ.mandshurica，being N+P>P>N>CK，and it under NP and P treatments was 40.0% and 39.5% higher than that with CK treatments(P<0.05)；Effects of light and fertilization on diameter growth ofJ.mandshuricawere not obvious.Light had significant effect on the biomass ofF.mandshuricaandJ.mandshurica，both being HL>ML>LL，respectively，and it under HL treatment was 128.5% and 83.3%(P﹤0.05)higher than that with LL treatment(P<0.05).Fertilization had significant effect on the biomass ofF.mandshuricaandJ.mandshurica，respectively，being N+P>N>P>CK and N+P>P>N>CK，it under NP treatments was 27.7% and112.3 % higher than that with CK treatments(P<0.05).Light had significant effect on the shoot/rootratio(S/R)and specific leaf area of 2 tree species，and HL treatment was significantly lower than LL treatment(P<0.05).Fertilization had significant effect on the shoot/rootratio(S/R)and specific leaf area of 2 tree species，shoot/rootratio(S/R)increasing and specific leaf area reducing.In conclusion，HL(64%)and N+P treatments were most conducive to seedlings growth.

水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(JuglansMandshurica)是我国东北次生林的主要组成树种，也是东北地区珍贵的阔叶树种，由于不合理采伐和破坏，资源严重匮乏[1-2]。“天保工程”实施以来，森林收获只能采取渐伐或择伐的方式，其更新方式也由全光下更新变为林冠下更新。“天保二期”鼓励通过补植补造和改造培育的方法恢复森林资源。而目前调查发现，林冠下水曲柳和胡桃楸更新幼苗存在生长不良和存活数量少的现象[3-4]，其原因尚不明确。

光是绿色植物叶片进行光合作用的能量来源，氮和磷是植物必须的矿质元素，它们都是植物生长极为重要的环境因子[5-6]。在森林环境中，上层木及地表植被对光照及土壤资源存在强烈的竞争，苗木可利用的光照和养分严重受限制[7]。首先，林冠下人工更新的苗木所需的光资源受郁闭度的影响，不同郁闭度为它们提供了不同的光环境，适宜特定树种林下更新苗木生存的郁闭度鲜见报道[8-10]。以往关于光照强度对苗木生长的研究，多数是通过遮阳网来控制光环境，并不能完全代表林下光环境[8，11]。其次，林冠下人工更新苗木根系处于上层林木和下层植被根系包围之中[12]，苗木对土壤中水分、养分的可利用性受到上层林木和下层植被的影响[9]，在获得速效性养分方面处于绝对劣势。关于土壤养分对林冠下苗木生长影响的研究报道较少[5，8，10]。

本研究在白桦次生林内选择不同郁闭度的林分，在其林冠下栽植水曲柳、胡桃楸2 a生实生苗，辅以施肥(N、P、N+P及对照)，分析地上、地下竞争对林冠下幼苗生长的影响，从而确定影响林下更新幼苗生长的主要因素，为水曲柳和胡桃楸后备资源培育提供重要的科学理论和实践指导。

1材料与方法

1.1　研究区概况

研究地点位于黑龙江省尚志市东北林业大学尖砬沟森林培育试验站(45°23′~45°26′N，127°26′~127°39′E)。该地区海拔高约300 m，坡度一般为6°~15°，属温带大陆性季风气候，年平均气温2.8℃，平均降水量723 mm，多集中于7、8月份，占全年降水量的50%以上。年平均蒸发量1 093 mm，多集中在5、6月份，占年均蒸发量的35.9%。无霜期120 ~140 d，≥10℃的积温2 526℃[13]。

样地设在林龄为40a的次生白桦林下，位于山坡下部，坡度约10°，土壤为暗棕壤，该林分于1998年进行了不同强度的间伐和修枝试验，间伐后保留木密度分别为1 300、830、500株/hm2，因此形成了不同郁闭度的差异[14]。主要乔木树种有白桦(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(JuglansMandshurica)、蒙古栎(Quercusmongolica)、黄波罗(Phellodendronamurense)、红松(Pinuskoraiensis)等

1.2　试验设计及处理

在次生白桦林分内选择低、中、高3种郁闭度林地作为试验地，每块为40 m2×40 m2的样方，然后在每块样方内随机选择若干块相同郁闭度的小林地。并于 2013年6月选择3个晴朗天气，用DRM-FQ光量子双福射计(Spectrum Technologies，Inc，USA)在10：00~14：00测定光合光量子通量密度(Photosynthetic photon flux density，PPFD)。每个小样地选取5个点，每个点测5次，最后算得所选的3种郁闭度林分平均相对光强分别为64%(High light，HL)、45%( Medium light，ML)、15%(Low light，LL)。在所选的小样地选5个“S”形分布的点，进行取土，测得同样郁闭度下土壤容重和养分差异不明显，计算得所选的3种郁闭度林分土壤的平均碱解氮浓度分别为551.60、344.35、369.96 μg/g；有效磷浓度分别为12.8、11.18、9.24 μg/g。

2013年5月7日，栽植苗木。水曲柳、胡桃楸2 a生实生苗木均来自于临江林业局望江楼苗圃同一批苗木。栽植前，测量苗高、地径，挂牌标号并修根，在地径处作好标记。水曲柳、胡桃楸平均苗高和地径分别为24.73 cm、5.17 mm和20.19 cm、11.75 mm。采用完全随机设计，在3种郁闭度林分内完全随机栽植苗木，每个树种栽植120株，各苗木间距约1.0 m。3种郁闭度林分内各设置4种施肥处理，即对照(不施肥，CK)、施氮肥(N)、施磷肥(P)、施氮肥和磷肥(N+P)。氮肥(N)按本底碱解氮含量的10%施入，高、中、低光照强度下施N量分别为3.20、2.80、3.14 g，换算成NH4NO3为9.14、7.99、8.96 g/株；磷肥(P)按本底有效磷含量的500%施，高、中、低光照强度下单株苗木施磷分别为3.71、4.54、3.91 g/株，换算成KH2PO4为16.28、19.91、17.17 g/株。施肥分2次进行，每次施肥量相等，施肥时间分别为2013年7月1日和8月2日。

1.3　样品采集及分析

生长季结束时，用卷尺和游标卡尺测量所有苗木的苗高、地径，每个处理随机选取3株长势基本一致的苗木，每株苗木选取10片完整的叶子，用叶面积仪(CI-203，美国)测定叶面积。然后将苗木全株取出，分成根、茎、叶3部分。根用蒸馏水洗净，用滤纸吸干表面水分。然后把根、茎、叶及测完叶面积的叶子分别装入信封中，再放入烘箱，70℃ 烘至恒重，用电子天平(±0.01 g)测其干质量，即为生物量。指标计算公式为：冠根比=地上部分生物量(g)/地下部分生物量(g)、比叶面积=扫描叶的面积(cm2)/扫描叶的生物量(g)[15]。

1.4　数据分析

采用SPSS( SPSS 公司，19.0)对数据进行描述统计和正态检验，然后进行单因素和双因素方差分析，并用LSD 法进行多重比较，最后用Word 2003(Microsoft Office公司)作表。

2结果与分析

2.1　光照和施肥对苗木生长量的影响

光照和施肥对苗木生长量的影响见表1。

表1　光照和施肥对白桦次生林林冠下水曲柳和胡桃楸苗木生长量的影响 Tab.1 Effects of light and fertilization on the growth of precious deciduous seedlings under the canopy of Betula platyphylla secondary forest

注：表中数据为平均值±标准误差，同列相同字母差异不显著，不同则差异显著(P<0.05)，同列大写字母代表相同施肥处理不同光强处理间的差异显著性，小写字母代表相同光强处理不同施肥处理间的差异显著性，下同。

光照和施肥均显著影响水曲柳、胡桃楸苗高生长量(P<0.05)，但其交互作用无显著影响(P>0.05)(数据未列出)。相同施肥处理下，水曲柳、胡桃楸苗高生长量均随光照强度的减弱而降低，且HL处理显著高于LL处理(P<0.05)；水曲柳苗木在CK、N、P处理下，HL处理显著高于ML处理(P<0.05)，ML处理与LL处理差异不显著(P>0.05)(见表1)。由表1可见，相同光照强度下，水曲柳苗高生长量顺序为N+P>N>P>CK，且NP、N处理分别显著高于CK处理(P<0.01)，P处理与CK处理差异不显著(P>0.05)；而胡桃楸苗高生长量顺序表现为N+P>P>N>CK，且HL和LL处理下，NP、P处理分别显著高于CK(P<0.05)，ML处理下，各施肥处理间差异不显著(P>0.05)。

施肥显著影响水曲柳地径生长量(P<0.01)，光照及它与施肥的交互作用无显著影响(P>0.05)(数据未列出)。相同施肥处理，不同光照强度水曲柳地径生长量差异不显著(P>0.05)。 相同光照强度下，水曲柳地径生长量的顺序为N+P>N>P>CK，且在LL处理下NP、N处理均显著高于CK(P<0.05)。而不同光照强度和施肥处理间，胡桃楸幼苗地径生长量差异均不显著(P>0.05)。

2.2　光照和施肥对苗木生物量及分配的影响

光照和施肥均显著影响水曲柳、胡桃楸苗木生物量(P<0.01)，见表2。其交互作用显著影响胡桃楸苗木生物量(P<0.01)(数据未列出)，对水曲柳苗木生物量无显著影响(P>0.05)。由表2可见，相同施肥处理，水曲柳、胡桃楸生物量均随光照强度的减弱而减小，且水曲柳苗木生物量在各光照处理间差异显著(P<0.05)，胡桃楸HL处理显著高于LL处理(P<0.05)。相同光照强度下，水曲柳和胡桃楸苗木单株总生物量顺序分别为N+P>N>P>CK和NP>P>N>CK，且NP处理显著高于CK(P<0.05)；在HL和ML处理下，水曲柳苗木N处理显著高于CK(P<0.05)，而胡桃楸P处理显著高于CK(P<0.05)。

表2　光照和施肥对白桦次生林林冠下水曲柳和胡桃楸单株总生物量及分配的影响 Tab.2 Effects of light and fertilization on biomass and biomass allocation of precious deciduous seedlings under the canopy of Betula platyphylla secondary forest

光照和施肥均显著影响水曲柳、胡桃楸苗木冠根比(P<0.01)，其交互作用无显著影响(P>0.05)(数据未列出)。相同施肥处理，水曲柳、胡桃楸冠根比均随光照强度的减弱而增大，且在CK、N、P处理下，HL处理显著低于LL处理(P<0.05)；N+P处理下，水曲柳、胡桃楸冠根比在各光照处理间差异不显著(P>0.05)。相同光照强度下，水曲柳冠根比顺序为N+P>N>P>CK，胡桃楸为N+P>P>N>CK，且N+P处理显著高于CK(P<0.05)；在HL处理下，水曲柳苗木N处理显著高于CK(P<0.05)，而胡桃楸P处理显著高于CK(P<0.05)。

2.3　光照和施肥对水曲柳、胡桃楸苗木比叶面积的影响

光照和施肥均显著影响水曲柳、胡桃楸比叶面积(P<0.05)，其交互作用无显著影响(数据未列出)。相同施肥处理，水曲柳、胡桃楸比叶面积均随光照强度的减弱而增大，且胡桃楸在各光照处理间均差异显著(P<0.05)；水曲柳在N和NP处理下，各光照处理间也都差异显著；CK和P处理下，HL、ML分别与LL处理差异显著(P<0.05)。相同光照强度，施肥减小了水曲柳、胡桃楸比叶面积，且水曲柳在HL和ML处理下，N处理显著低于CK，胡桃楸在ML处理下，N、P处理显著低于CK(P<0.05)，见表3。

表3　光照和施肥对白桦次生林林冠下水曲柳和胡桃楸苗木比叶面积的影响 Tab.3 Effects of light and fertilization on specific leaf area of precious deciduous seedlings under the canopy of Betula platyphylla secondary forest

3讨论与结论

地上竞争主要表现为树木之间对光照的争夺，苗木生长量和生物量与植物光照吸收密切相关[16]。本研究发现，随着光照强度的减弱，两树种的苗木生长量和单株总生物量均随光照强度的减弱而减小，且HL处理均显著高于LL处理(P<0.05)(见表1~2)。一方面，因为HL处理下，光照资源提供较多，植物得到的有效光能相对更多，为光合作用提供了更为有利的条件，而在LL处理下，则相反。另一方面可能与这两树种的需光性有关，有研究表明水曲柳幼苗是对光强反应较为敏感的树种[15]，而胡桃楸既有喜光的一面也有耐荫的一面，具有有较宽的光照生态幅[8]。这与Lee Sims[10]等研究结果一致。

地下竞争主要是植物对土壤资源的竞争，其中养分资源是非常关键的一部分。本研究中施氮和磷肥不同程度地提高了林冠下水曲柳和胡桃楸幼苗生长量和单株生物量(见表1~2)，水曲柳苗高生长量和单株生物量顺序均为N+P>N>P>CK，胡桃楸均为N+P>P>N>CK，表明施肥能够减小地下的养分竞争，更有利于苗木的生长，且同施氮肥和磷肥对2树种苗木生长最有利，这与Keddy[17]研究结果类似，但其机制尚不明确[5]。在地下，尽管植物根系分布存在部分重叠，但相邻根系获得养分的能力不仅与其自身吸收资源的能力有关，还和资源供应相关[18]。本研究发现，当施氮肥时，水曲柳苗木生长显著提高(见表1~2)，表明施氮使水曲柳在竞争中更占优势，这可能与水曲柳幼苗对氮反应十分敏感有关[15]，也可能是施氮提高了苗木的光合能力[19]，从而提高了苗木生长量和生物量(见表1~2)。当施磷肥时，胡桃楸苗木生长显著提高，表明施磷使胡桃楸在竞争中更占优势，可能磷营养能够提高其根系的吸收和截获能力[20]，从而提高了苗木生长量和生物量。当同施氮肥和磷肥时，2树种生长最好(见表1~2)，因为植物在对氮磷营养吸收时发挥着协同作用[21]，使苗木生长量和生物量显著提高(见表1~2)。

植物不能够改变其生长环境，但能够通过改变生长策略和生理过程来适应环境，其中植物调整生物量分配和比叶面积是一个非常重要的适应策略[22]。本研究结果表明，林冠下水曲柳、胡桃楸幼苗的冠根比、比叶面积都随着光照强度的减弱而显著增加(P<0.05)(见表2~3)。因为在光资源不足的条件下，植物对光资源竞争更为激烈，它会将光合产物优先分配于地上部分，使冠根比和比叶面积增加，增加了与光的接触面积，这样更有利于它对光资源的竞争[11]。本研究还发现施肥提高了冠根比(见表2)，而减小了比叶面积(见表3)。因为当土壤养分不足时，叶片变薄，比叶面积变大，以便获取更多的光能来维持生长，根系生物量也相对较大，以便获取更多的养分来维持生长，因此冠根比较小；当土壤养分充足时，叶片变厚，比叶面积变小，地上部分生物量相对较大，以便获取更多的光能，因此冠根比变大[10，15]。

综上所述，林冠下水曲柳、胡桃楸苗木对光照强度和施肥响应明显，当增加它们的竞争资源时，苗木生长显著提高，苗木形态也发生适应性的变化，而且高光照条件(64%全光)和同施氮磷肥时，苗木生长最好。因此，在我国东北次生林下对水曲柳和胡桃楸后备资源培育时，应合理间伐和科学施肥，从而实现森林资源的可持续利用与发展。

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[责任编辑：胡建伟]