精氨酸的研究进展

徐 鑫，李吕木*，吴 东

（1.安徽农业大学动物科技学院，合肥 230036；2.安徽省农业科学院畜牧兽医研究所，合肥 230031）

精氨酸的研究进展

徐 鑫1，李吕木1*，吴 东2

（1.安徽农业大学动物科技学院，合肥 230036；2.安徽省农业科学院畜牧兽医研究所，合肥 230031）

精氨酸是目前发现的动物细胞内功能最多的氨基酸。近年来，有关精氨酸营养和生理功能的研究日益增多，并取得了许多突破性的研究进展。文章拟对精氨酸的性质、重要生理功能、作用机制及其应用进行综述。

精氨酸；生物学功能；作用机制；应用

精氨酸（Arg）最初是由Schlus于1886年从植物羽扇豆苗中分离提取的，1895年Hedin发现精氨酸存在于哺乳动物的蛋白质中。其分子结构于20世纪初已经清楚，并能进行人工合成[1]。精氨酸是幼龄哺乳动物的必需氨基酸，是组织蛋白中最丰富的氮载体。精氨酸是碱性氨基酸，在动物体内有重要的生理生化功能，其不仅是细胞质和核酸蛋白的主要成分，还是将天门冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸、聚胺（腐胺、精脒、精胺）等转换为高能磷酸化合物肌酸磷酸的中间体，是肌酐酸唯一的氨来源；还作为尿素循环的中间体，通过尿素循环解除氨中毒，避免由于氨过量造成的代谢紊乱；在机体的匀质代谢方面也起着重要的作用，可用于多种代谢途径，包括精氨酸酶、一氧化氮合酶、精氨酸/甘氨酸胍基转移酶（AGAT）、精氨酰-tRNA合成酶等[2-3]。另外，精氨酸不仅作为蛋白质合成的重要原料，同时也是机体内肌酸、多胺和一氧化氮（NO）等物质的合成前体，在动物体营养代谢与调控过程中发挥着重要作用，是新生哺乳动物的必需氨基酸，也是成年哺乳动物的条件性必需氨基酸。近年来，研究者对精氨酸营养和生理功能的研究日益增多，且不断突破。本文就精氨酸的生理功能、作用机制及其应用等方面的最新研究进展作以综述。

1 精氨酸的理化特性和结构

1.1 理化性质

白色斜方晶系晶体或白色结晶性粉末，熔点244℃。经水重解结晶后，于105℃失去结晶水。其水溶液呈强碱性，可从空气中吸收二氧化碳。溶于水（15%，21℃），不溶于乙醚，微溶于乙醇。

1.2 结构

精氨酸的分子式为C6H14N4O2，精氨酸可以算为一种双性氨基酸，这是因为与主链最接近的侧链部分是较长、有机且疏水的，而另一端的侧链则是一个胍基，这个胍基的酸度系数（pKa）为12.48，在中性、酸性或碱性的环境下都是带正电荷的。因为在其双键及氮孤立电子对之间的共轭体系，使得其正电殛离开原位。这个胍基能形成多重的氢键。结构见图1。

图1 精氨酸结构

2 精氨酸的吸收与代谢

2.1 精氨酸体内代谢途径

通过精氨酸酶分解为尿素和鸟甘酸。鸟甘酸是合成多胺类物质的前体，是调节细胞生长的重要物质，也是细胞增殖的促进剂。通过氧化途径，经一氧化氮合成酶（NOS）催化生成具有生物活性的一氧化氮（NO），NO是一种内皮舒张因子，有利于维持血管的通透性，改善肠道的缺血缺氧功能；精氨酸可以由甘氨酸转脒基酶分解为鸟氨酸和肌酐酸，由精氨酸分解酶降解为鸟氨酸和尿素。精氨酸在相关酶作用下最终分别转化成腐胺、脯氨酸和谷氨酰胺，腐胺可以生成亚精胺和精胺，三者统称为多胺，谷氨酰胺可进入三羧酸循环，氧化供能产生CO2；精氨酸在家禽体内通过鸟氨酸循环分解成氨后，合成嘌呤，然后降解为尿酸排出。

2.2 精氨酸的主要吸收部位

精氨酸主要在畜禽的小肠中段吸收，但在家禽小肠前段、后段、胃甚至特定条件下嗦囊也可以吸收部分精氨酸。日粮中30%～50%的氨基酸在小肠内被消化吸收。日粮中约40%的精氨酸在小肠内直接被分解消化，其余进入机体循环。

3 精氨酸的生理功能和作用机制

精氨酸在体内起生理作用的主要是L-精氨酸。精氨酸的生理功能主要有参与机体代谢（尿素循环等）、改善性欲、免疫调节功能、促进肠道发育、抗肿瘤和抗肥胖等。本文主要对精氨酸的代谢功能、免疫功能、抗肿瘤、抗肥胖和毒副作用进行概述。

3.1 促进伤口愈合的作用

可促进胶原组织的合成，故能修复伤口。在伤口分泌液中可观察到精氨酸酶活性的升高，这也表明伤口附近的精氨酸需要量增加。精氨酸能促进伤口周围的微循环，从而促使伤口早日痊愈。

3.2 精氨酸的免疫功能与机制

近年来，有关精氨酸与免疫功能之间的关系已进行了较为广泛的研究，但研究结果不尽一致。虽然多数结果表明，精氨酸对免疫功能有促进作用，但由于精氨酸的添加量、动物健康状况、动物种类以及实验模型不同，所得的结果很不稳定。初步认为，精氨酸的调理作用主要表现为上调免疫抑制，下调过高的炎症反应，维持机体的免疫平衡。

精氨酸由于在尿素循环中的特殊位置，可以降低血氨浓度，减少机体细胞损伤。精氨酸对动物疾病的作用大多通过巨噬细胞生成NO或通过精氨酸酶代谢产生鸟氨酸（进一步产生多胺分子）。当巨噬细胞被激活后，其释放的NO可以通过抑制靶细胞线粒体中三羧酸循环、电子传递和细胞DNA合成等途径，NO在体内可以杀死寄生虫、细菌和病毒、抑制癌症细胞增殖和促进血管舒张等，发挥杀伤靶细胞的效应，保护机体。同时，精氨酸对于T细胞增殖和功能非常重要。在正常条件下，T细胞中的精氨酸利用维持在最低水平。麻名文等在肉兔基础日粮中添加不同水平的精氨酸（0、0.2%、0.4%、0.6%和0.8%），结果表明，添加不同水平的精氨酸对生长肉兔的尿氮水平影响极显著（P＜0.01）[4]。此外，还有报道表明，高温下补充精氨酸可以减少小鼠热应激时蛋白质分解代谢的作用，可防止氮的丢失，促进氮的存留[5]。

3.3 精氨酸的抗肿瘤和抗肥胖作用与机制

随着人们生活水平不断提高，物质生活都得到极大满足，同时也给全球环境造成了很多无法挽回的摧残，很多疾病随之而来。物质生活变好，肥胖现象随处可见。国内外学者针对这些现象，研究发现精氨酸具有抗肿瘤和肥胖的作用。

3.3.1 抗肿瘤作用与机制

精氨酸具有很重要的与免疫有关的抗肿瘤特性，其可在不同动物模型中防止由乙酸胺、7，12-二甲基苯并蒽和N-甲基-N-亚硝基脲诱导的化学转化，但不阻止异烟肼（抗结核病药）和肼转化。而且精氨酸作为NO合成的前体，可以抑制基质金属蛋白酶、抑制细胞黏附分子和提高基质金属蛋白酶组织抑制物的表达，从而阻止细胞黏附；另外，一定浓度的精氨酸可通过增加NO的合成而发挥细胞毒性作用，诱导凋亡、抑制肿瘤细胞增殖。在没有其他影响因素时，小鼠接种致瘤病毒后，精氨酸能提高潜伏时间，减少肿瘤的尺寸，缩短肿瘤倒退的时间；精氨酸可抑制肿瘤的生长。Rhoads等研究证明了精氨酸的抗肿瘤作用和肿瘤免疫原性之间的关系，精氨酸降低了肿瘤生长速度，提高了小鼠感染中性和弱性激发免疫应答的神经母细胞的存活时间[6]。

3.3.2 抗肥胖作用与机制

体内能量摄入和消耗的不平衡往往会导致脂肪的蓄积，引发肥胖，继而诱发心血管和糖尿病等疾病。近年来，随着肥胖及其相关疾病的蔓延，控制肥胖已经成为全球范围内普遍关注的问题。作为生物活性因子一氧化氮（NO）的前体，精氨酸在控制肥胖方面的效果及其机理研究取得了突破性的进展。如L-精氨酸可减少肥胖，增加肌肉质量[7]。另外，在猪日粮中添加精氨酸1.0%可调节骨骼肌和白色脂肪组织的脂肪代谢相关基因的表达，促进脂肪组织中的脂肪分解，有效改善肥胖危机[8]。研究表明，精氨酸处理可通过激活AMPK通路而增强糖原和脂肪的降解、减少脂类和糖类物质的合成，减少脂肪细胞的大小、提高胰岛素敏感性而降低胞质中葡萄糖、甘油三酯和瘦素浓度。研究表明，精氨酸的作用机理主要包括精氨酸产生的NO可以刺激AMPK的磷酸化，从而通过抑制乙酰CoA羧化酶的活性和激活丙二酰CoA脱羧酶的活性而降低丙二酰CoA的含量，并且降低脂肪与糖原合成相关基因的表达；NO增加了激素敏感脂酶的磷酸化，使其转位至中性脂肪粒，从而激活脂肪降解；NO激活PPARγ共激活子α1的表达，从而增加了线粒体的氧化磷酸化；NO增加了胰岛素敏感组织的血流，从而增加了底物代谢。可见，通过精氨酸和瓜氨酸添加来减少肥胖和动物体中的代谢紊乱综合征将具有良好的应用前景。

3.4 精氨酸的毒副作用与机制

在应激状态下和特殊生长阶段，精氨酸为必需氨基酸，体内合成的精氨酸也不能满足生理代谢需要[9]。但是直接口服精氨酸得不到最佳效果，因为精氨酸的吸收与色氨酸、赖氨酸和组氨酸等颉颃。而且，精氨酸过量具有毒副作用。精氨酸是合成NO的唯一底物，外源性的L-精氨酸使机体在短时间内的NO含量急剧增高，而使NO的负性作用突出，不仅没能保护机体免受致死性损害，反而促使NO在体内泛滥成灾，从而对机体造成强烈破坏。Zhan等研究表明，在14日龄仔猪日粮中添加精氨酸1.2%，生长性能低于对照组，而且第6、10天血清赖氨酸含量显著降低（P＜0.05）[10]。而通过调控内源性精氨酸的合成来补充机体内精氨酸的不足，从而可以避免其毒副作用。有研究发现，给人补充精氨酸时，可出现轻度消化道症状、代谢性碱中毒、高血钾、低磷酸血症和过敏反应等症状。另外，机体在遭受外伤侵袭，患合并性败血症或肝、肾疾患等恶性病时，过量补充精氨酸也会产生毒副作用。

4 精氨酸在畜牧业中的应用

4.1 在猪生产中的应用

4.1.1 生长肥育猪

精氨酸在生长肥育猪中的作用主要表现在提高机体的抗氧化能力、降低热应激、改善肉质和提高免疫力等。Ma等研究表明，在生长肥育猪日粮中添加精氨酸0.5%或1%可改善肉质和增强抗氧化能力[11]。Tan等研究表明，补充精氨酸可促进生长肥育猪肌肉增益和减少体内脂肪堆积，有效地改善肉质[12]。

精氨酸具有免疫调节作用，其调节作用主要通过精氨酸酶途径和NO途径两条代谢途径。此外，其本身也是一种潜在的内分泌促分泌物质，能调节动物机体免疫功能。对肥育猪而言，若精氨酸自身合成不足，会影响抗体的合成，限制免疫功能的发挥。随着养猪生产向集约化和规模化的转变，大量使用抗生素可导致机体免疫功能降低，因此需要在日粮中补充精氨酸作为免疫增强剂调节免疫状态。柏美娟等研究发现，日粮添加精氨酸1%可通过调节白细胞数以及免疫球蛋白和细胞因子水平，从而增强肥育猪的细胞免疫和体液免疫，即精氨酸对成年哺乳动物的免疫系统有促进作用[13]。精氨酸在体内参与组织细胞中蛋白质、尿素、一氧化氮、谷氨酰胺和嘧啶等合成，并影响胰岛素、生长激素和胰岛素样生长因子等多种内分泌激素的释放，通过调节分子多胺和一氧化氮含量，从而达到调节机体免疫功能的效果[14]。Tan等研究表明，在生长育肥猪日粮中添加精氨酸1%能够提高日增重，增强体组织蛋白质沉积，降低体脂水平，增加肌肉蛋白质和脂肪含量，减少肌肉乳酸浓度，从而提高胴体质量；推测其作用机理可能与NO调节营养分配，有利于蛋白质和脂肪在体内的优化有关[15]。

4.1.2 仔猪

新生仔猪对精氨酸要求很高，仅靠母乳很难满足其营养需要，母乳中最多提供仔猪所需精氨酸的55%，远不能满足仔猪最佳生长需要。在当今极力发展集约化、规模化、标准化养猪环境下，提高仔猪的质量是至关重要的。因此，必须在仔猪日粮中添加精氨酸以满足仔猪生长发育需要。

日粮中补充精氨酸可以满足仔猪生长需要。Mateo等研究表明，哺乳母猪日粮中添加精氨酸1%，初生仔猪采食母乳后体增重增加，而且，精氨酸也可提高泌乳母猪的母乳性能[16]。Han等研究表明，断奶仔猪日粮中补充L-精氨酸0.5%可减弱环磷酰胺（CY）的免疫抑制作用，提高幼猪生长性能[17]。杨慧等研究表明，断奶仔猪基础饲粮中添加精氨酸1%能显著提高仔猪的采食量、末重、日增重（P＜0.05），显著降低料重比（P＜0.05）[18]。同时，补充精氨酸也可以促进仔猪代谢和免疫能力。Tan等研究表明，补充L-精氨酸0.8%对提供仔猪最佳免疫反应是有利的[19]。此外，Zhan等研究发现，补充L-精氨酸0.7%可提高早期断奶仔猪小肠内微血管的发展[20]。Dana等研究发现，4～7日龄仔猪精氨酸需要量为1.2 g·kg-1·d-1，而母乳仅能提供0.66 g·kg-1·d-1，即母乳最多提供仔猪所需精氨酸的55%，远不能满足仔猪最佳生长需要。除了母乳供给外，精氨酸的另一种来源是内源合成，其对维持新生仔猪体内精氨酸平衡具有重要意义[21]。Kim等研究发现，在7～21日龄仔猪日粮中添加精氨酸0.2%和0.4%（通过乳饲喂系统进行人工喂养），结果表明，血浆中精氨酸浓度随之增加30%和61%，增重增加28%和66%[22]。

4.1.3 母猪

精氨酸是具有特殊营养活性的氨基酸，可调节母猪的新陈代谢途径，对维持母猪正常的生长、发育和繁殖都起着至关重要的作用；同时通过调节蛋白质合成和细胞信号转导机制增强母猪免疫功能。精氨酸是早期胎儿最丰富的氮载体和胎儿组织中沉积最丰富的氨基酸之一，同时在尿囊液中含量最高，妊娠母猪饲粮中补充L-精氨酸可以提高母猪血液氨基酸等营养物质含量，进而可以通过胎盘传递给胎儿更多的营养物质（氨基酸、氧气等），促进胎盘和胎儿的生长发育[23-24]。现代养殖业中母猪的健康直接决定了仔猪的健康状况，而仔猪群体良好的状况就意味着良好的经济效益。精氨酸的使用减少了大量药物的使用，避免了药物残留等多种问题，提高了肉品质和经济效益。

母猪日粮中添加精氨酸可提高母猪的繁殖性能，增加产仔数等。杨平等研究表明，母猪饲粮中添加精氨酸能提高母猪机体氨基酸利用率和增强母猪免疫功能，降低母猪死胎率和弱仔率，进而提高窝产活仔数和窝活仔重。与妊娠中期相比，妊娠中后期饲粮中添加精氨酸对提高母猪繁殖性能效果最佳[9]。江雪梅等研究表明，母猪基础饲粮中添加L-精氨酸或NCG可提高母猪体循环中部分氨基酸、总-氧化氮合酶、诱导型-氧化氮合酶（iNOS）和NO浓度，降低血浆尿素和氨浓度，改善母猪繁殖性能[25]。Gao等研究表明，母猪日粮中补充精氨酸1.0%可增强母猪胎盘生长和繁殖性能[26]。Ramaekers等研究表明，精氨酸可能刺激孕体的发育，从而提高胎盘效率，增加仔猪出生窝仔数和窝活仔数[27]。Mateo等研究发现，妊娠30 d～分娩添加精氨酸盐酸1%到妊娠母猪日粮中，与等氮对照组相比，母猪窝产活仔数提高23%、窝产活仔重也提高28%[23]。

4.2 在禽生产中的应用

随着人们对物质生活要求提高，对禽产品的需求量逐渐增大，为了适应市场需求，养殖业大多使用快速、饲喂效率高的饲料，但是如此会导致禽易受应激、抵抗能力差、容易发病等后果。而在家禽日粮中补充精氨酸可以有效地提高生长性能、肉品质、降低脂肪沉积、提高抗应激、抗氧化等。因此，精氨酸在家禽生产中具有重要作用[28]。

日粮中补充精氨酸可提高禽类生长性能。Wang等研究表明，随着北京白鸭日粮中添加精氨酸量的增加，鸭只增重、采食量、饲料增益、胸肉产量显著提高（P＜0.05）[29]。另外，Wang等研究表明，北京肉鸭日粮中添加精氨酸1.7%可促进食欲，改变下丘脑神经肽Y或瘦素的浓度，刺激肌肉生长，尤其是胸肌增长[30]。Abdel-Maksoud等研究发现，在0～18日龄肉鸡开食料中添加精氨酸1.25%，可提高生长性能，并且肉鸡有良好的体增重[31]。日粮中补充精氨酸可提高免疫力。Díaz等研究发现，在1日龄肉鸡日粮中添加精氨酸1.61%和维生素E，可降低免疫后的应激，且不影响生长性能和免疫效果[32]。另外，精氨酸和苏氨酸结合可有效调节肉鸡全身免疫反应[33]。补充精氨酸可以提高产蛋量，Silva等研究表明，蛋鸡日粮中补充精氨酸1.26%可提高产蛋量和蛋重，对孵化率没有影响[34]。因此，精氨酸在禽生产中应用也具有极大潜力。

5 小结

精氨酸通过对基因表达的调控来影响机体的代谢已成为当今的研究热点。精氨酸作为动物体的一种条件性必需氨基酸，在蛋白质合成代谢、多胺和NO合成过程中都起着重要作用，可参与氮素循环、改善性欲、促进肠道发育，并具有抗肿瘤和免疫调节作用，但由于各试验研究中精氨酸的添加量、动物健康状况、动物种类以及试验模型等的不同，研究结果不尽相同，其适用范围、适宜剂量及作用机制还有待进一步研究。

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Research Progress of Arginine

XU Xin1,LI Lvmu1*,WU Dong2

（1.College of Animal Science and Technology,Anhui Agricultural University,Hefei 230036,China;
2.Animal Husbandry and Veterinary Research Institute,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei 230031,China）

Arginine has the most functions in amino acids in animal cells.In recent years,the research of nutrition and physiological function in arginine were increased day by day,and had made many groundbreaking research.This article intended to review arginine's characteristic,physiological functions,effect mechanism and its applications.

arginine;biological function;effect mechanism;application

S816.7

A

1001-0084（2015）03-0015-06

2015-01-13

徐鑫（1989-），男，安徽滁州人，硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料科学。

*通讯作者：研究员，博士生导师，E-mail:llm56@ahau.edu.cn。