坐果期不同灌溉条件下枣树光合特性研究

王真真 ，李 宏 ，苗乾乾 ，张志刚 ，刘 帮，武 钰 ，程 平

（1.新疆农业大学 林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐830052；2.新疆林业科学院，新疆 乌鲁木齐830000；3.新疆师范大学，新疆 乌鲁木齐830054）

坐果期不同灌溉条件下枣树光合特性研究

王真真1,2，李 宏2，苗乾乾1，张志刚1，刘 帮1，武 钰3，程 平2

（1.新疆农业大学 林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐830052；2.新疆林业科学院，新疆 乌鲁木齐830000；3.新疆师范大学，新疆 乌鲁木齐830054）

通过测定井式灌溉（T1）、地表滴灌（T2）和对照漫灌（CK）条件下中龄灰枣光合生理指标的日变化，探索不同灌溉方式下枣树的光合特性。使用Li-6400便携式光合测定仪测定3种灌溉方式下中龄灰枣的光合特性日变化并进行分析比较。结果表明：（1）3种灌溉方式下中龄灰枣的净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）和蒸腾速率（Tr）的日变化均呈“双峰型”曲线，有明显的光合“午休”现象；（2）3种灌溉条件下中龄灰枣的水分利用效率（WUE）在上午8：00之后逐渐下降；（3）3种灌溉条件下中龄灰枣光能利用率（LUE）8：00后逐渐下降，18：00后又逐渐升高；（4）T1条件下中龄灰枣的Pn、WUE较T2条件下有显著性差异，与CK条件下有极显著差异。LUE表现为在T1较T2和CK条件下均存在极显著差异。而各灌溉条件下其他光合参数则无显著性差异。与其他灌溉方式相比，井式灌溉有较高的Pn、WUE、LUE、Ci、胞间CO2浓度（Cond）和较低的Tr、气孔限制值（Ls）。

枣树；灰枣；井式灌溉；地表滴灌；漫灌；光合特性

阿克苏位于新疆环塔里木盆地，属大陆性干旱荒漠气候，是新疆红枣主产区[1]。灰枣的原产地在河南新郑等地，属干、鲜兼用品种，在环塔里木盆地引种栽培后成为主栽红枣品种并表现良好[2-3]。环塔里木盆地气候干旱，年降水量不足100 mm[4]，水资源短缺成为土地开发利用的主要限制因素。目前，环塔里木盆地的红枣树大多采用地面灌溉，灌溉定额超过15 000 m3/hm2，造成水资源的浪费[5]。能够解决农业用水矛盾的有效途径就是通过节水效果更佳的灌溉方法来提高有限水资源的有效利用率。关于枣树光合特性的研究有很多，涉及土壤水分[6-7]、光照强度[8]、间作[9]、品种[10]、施肥[11-12]、农药[13-14]、灌溉方式及灌溉量[15]等对枣树光合特性的影响。但井式灌溉作为一种新型灌溉方式，对该条件下与现今采用的灌溉方式下枣树光合特性的对比研究鲜有报道。本实验以阿克苏灰枣为试验对象，探索井式灌溉、地表滴灌、漫灌对中龄灰枣光合生理特性的影响，为不同灌溉条件下提高枣树水的利用效果提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

试验地位于新疆阿克苏地区温宿县境内的新疆林业科学院佳木良种试验站（地理坐标：E80°32'，N41°15'），海拔 1 103.8 m。基地总面积80 hm2，呈长方形，地势北高南低，西高东低，南北长1 600 m，东西长65 m，地下水埋深2.8～3.3 m；属暖温带干旱气候，昼夜温差大；春季较短，多大风降温天气，时常有倒春寒现象发生，夏季炎热而干燥，蒸发量大；降水量稀少，四季分配不均，降水量年际变化大，年均降水量100 mm左右；年均气温10.1 ℃，极端低温-27.4 ℃，年均日照时数2 747.7 h，≥10 ℃积温2 916.8～3 198.6 ℃，无霜期205～219 d。试验站的土壤砂粒含量为81.32 %（0.02～2.00 mm），粉粒含量为5.76 %（0.002～0.020 mm），粘粒含量为12.92 %（＜0.002 mm），属于砂壤土。

1.2 试验材料与处理

在试验站枣园中选择9块样地，其中井式灌溉、地表滴灌和漫灌各3块样地，在每块样地中挑选中龄灰枣树各3株。选取地径为9±0.5 cm的7～8年生的灰枣树，采用小冠疏层型整形方式，树高3 m左右，株行距2 m×4 m，树势基本一致，树体生长发育良好，无病虫害。

井式灌溉改变常规林业的地面灌溉方法，通过常规地表滴灌系统和带孔竖井管的横向渗漏将水分直接灌溉到林木根系分布区，使地表保持较干燥状态，减少灌溉后的地表蒸发，有效控制地表径流，从而提高水的利用效率进而达到节水的目的[16]。

为防止漫灌样地水分的侧渗影响试验结果，在地表滴灌和井式灌溉样地边缘挖掘深度为1.8 m的壕沟，并在紧贴样地的一面围上高出地面50 cm以上的防渗膜，然后回填埋实。在样地外围（隔离带外）堆置高度为0.5 m的土陇作为缓冲带，缓冲带同样铺设防渗膜，以此防止果园灌水对样地的冲击。在6月29日对所有样地进行灌溉。对照采用传统漫灌方式，井式灌溉灌水量为120 L/株，地表滴灌灌水量为144 L/株，漫灌灌水量为160 L/株。

1.3 光合指标与环境因子日变化的测定

7月初选取一晴朗无云的天气（7月1日），在各参试样株冠层外侧向阳、无遮挡的多年生生长枝上选择3个枣吊，在每个枣吊中部选择一片成熟叶作为样叶。测定时间为北京时间8：00至20：00，试验测定步长为2 h。使用Li-6400便携式光合测定仪，用2 cm×3 cm透明叶室测定中龄灰枣树叶片的净光合速率（Pn，μmol·m-2s-1）、气孔导度（Cond，mol·m-2s-1）、 蒸 腾 速 率（Tr，mmol·m-2s-1）、 胞 间CO2浓度（Ci，μmol·mol-1）及空气相对湿度（Rh，%）、光合有效辐射（PAR，μmol·m-2s-1）、空气温度（Ta，℃）、空气 CO2浓度（Ca，μmol·mol-1）的日动态。测定时叶室与自然光保持垂直。水分利用效率（WUE，μmol·m-2s-1）、光能利用率（LUE，μmol·mol-1photon）、气孔限制值（Ls，%）根据公式（1）、（2）、（3）计算：

1.4 数据分析

方差分析应用SPSS 21.0统计软件；绘图应用Microsoft Excel 2013。

2 结果与分析

2.1 环境因子的日变化

图1为7月1日PAR和Ta的日变化过程。日出后，Par逐渐增大，在14：00达到最大值，之后逐渐减小。Ta在日出后呈逐渐升高的趋势，18：00后逐渐下降。随着Par的增大，Ta逐渐增高并在14：00达到最大，之后出现下降趋势。8：00～12：00Par和Ta上升幅度最大。图2为Rh的日变化过程，由于Ta和Par的增高，Rh在12：00之前呈迅速下降趋势，12：00～18：00下降幅度锐减并保持平稳，18：00 之后又迅速升高，12：00 ～ 16：00 为高温低湿阶段。

图1 光合有效辐射和空气温度的日变化Fig.1 Diurnal variations of atmospheric temperature and photosynthetic active radiation

图2 空气相对湿度的日变化Fig.2 Diurnal variations of atmospheric relative humidity

2.2 不同灌溉条件下中龄灰枣光合参数的日变化

2.2.1 净光合速率和蒸腾速率的日变化

由图3可以看出，3种灌溉方式下中龄灰枣Pn和Tr日变化均呈“双峰型”曲线，且Pn和Tr日变化的两个峰值均出现在12：00和16：00，有明显的光合“午休”现象。Pn和Tr均在8：00日出之后迅速上升且在12：00形成第一个峰值，14：00则形成谷点，之后迅速上升在16：00达到第2个峰值，之后又迅速下降。T1条件下，Pn峰值分别为16.6和11.7 μmol·m-2s-1，3 种灌溉方式下中龄灰枣Pn均在 16：00 达到第二个峰值，经过T1处理后灰枣的Pn值比CK条件下高20.6 %，比T2条件下高10.3 %。由此可知，经T1灌溉处理后有利于缓解灰枣的光合“午休”现象并减轻光合速率下降。不同灌溉条件下Pn日均值大小顺序依次为：T1（11.4 μmol·m-2s-1）＞ T2（10.1 μmol·m-2s-1）＞ CK（9.5 μmol·m-2s-1）。

经过CK和T2处理后Tr的第1个峰值差异较小，CK处理后灰枣Tr值较T1条件下高26.5 %，T2处理后灰枣Tr较T1条件下高19.2 %。3种灌溉条件下灰枣的Tr分别在14：00后出现上升，在16：00达到第二个峰值，且T2和T1条件下的Tr均比CK条件下高出8.8 %，16：00以后Tr逐渐下降。不同灌溉条件下Tr日均值大小顺序依次为：T2（5.78 mmol·m-2s-1）＞ CK（5.70 mmol·m-2s-1）＞ T1（5.49 mmol·m-2s-1）。

图3 不同灌溉条件下中龄灰枣净光合速率和蒸腾速率的日变化Fig.3 Diurnal variations of net photosynthesis rate and transpiration rate of Z. jujuba cv. Huizao under different irrigation conditions

2.2.2 水分利用效率和光能利用率的日变化

图4为3种灌溉条件下中龄灰枣的WUE和LUE在日出之后逐渐下降，CK条件下WUE在10：00后出现了上升，但是并没有保持持续上升，随后又逐渐缓慢下降；12：00～ 18：00，T2和 CK 条件下WUE相近；T1条件下灰枣的WUE较CK、T2条件下高，由此可知，中龄灰枣经过T1处理后其WUE有所提高，井式灌溉对林木根系直接供水不仅可以有效地减少地表蒸发，还可以在一定程度上提高林木的WUE。3种灌溉方式下WUE日均值大小顺序为：T1（10.0 μmol·m-2s-1） ＞ T2（7.8 μmol·m-2s-1）＞ CK（7.1 μmol·m-2s-1）。

图4 不同灌溉条件下中龄灰枣水分利用效率和光能利用率的日变化Fig.4 Diurnal variations of water use ef ficiency and utility rate of luminous energy of Z. jujuba cv. Huizao under different irrigation conditions

中龄灰枣的LUE经过T2处理后在10：00前及18：00 后高于 CK。在 10：00 ～ 16：00 3 种灌溉条件下的LUE差异较小，在14：00之后T1条件下的LUE均高于T2和CK，同时，3种灌溉条件下LUE分别在12：00和16：00出现上升趋势，但总体仍呈下降趋势。LUE日均值大小顺序依次为T1（10.0 %）＞T2（7.8 %）＞CK（7.1 %）。

2.2.3 胞间CO2浓度、气孔导度和气孔限制值的日变化

由图5可知，不同灌溉条件下，Ci在日出后迅速下降，早晨、傍晚较高，下午16：00后随着Ta逐渐下降、Rh逐渐上升，3种灌溉条件下中龄灰枣的Ci也随之上升。Ci日均值大小顺序为：T1（190.4 μmol·mol-1） ＞ T2（184.1 μmol·mol-1） ＞CK（182.9 μmol·mol-1）。

图5 不同灌溉条件下中龄灰枣胞间CO2浓度和气孔导度的日变化Fig.5 Diurnal variations of intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of Z. jujuba cv. Huizao under different irrigation conditions

由图5可知，3种灌溉条件下中龄灰枣的Cond日变化均呈“双峰型”，Cond和Pn的两个峰值均出现在 12：00 和 16：00，12：00 之后Cond大幅降低，T1和T2条件下Cond虽然在16：00出现增长趋势，但增幅很小，16：00后呈平缓下降趋势。较T1和T2，CK条件下的Cond在日变化进程中明显偏低， 16：00出现第二个峰值随后又呈现出明显的下降趋势。Cond日变化平均值大小顺序依次为：T1（0.127 m·m-2s-1）＞ T2（0.118 m·m-2s-1）＞CK（0.116 m·m-2s-1）。

由图6可以看出，T1、T2和CK条件下Ls日变化呈单峰曲线，峰值分别出现在16：00、14：00和14：00。T1条件下的Ls日出后呈逐渐上升的趋势，在18：00后出现下降。CK条件下的Ls明显高于T1和T2，结合图1、2可知，在16：00时Ta达到最高值，RH达到最低值，此时T1条件下的Ls明显高于T2和CK。Ls日均值大小顺序依次为CK（0.53 %）＞T2（0.51 %）＞T1（0.50 %）。

2.3 不同灌溉条件下中龄灰枣光合特性比较

表1为不同灌溉条件下中龄灰枣光合参数对比， 通过SPSS 21.0对3种灌溉方式下中龄灰枣树的光合参数做方差分析，中龄灰枣的Pn、WUE在T1、T2条件下存在显著差异（P＜0.05），在T1、CK条件下存在极显著差异（P＜0.01），在CK、T2条件下差异不显著（P＞0.05）。LUE表现为在T1、T2条件下存在极显著差异，在T1、CK条件下存在极显著差异，在T2、CK条件下无显著差异。而3种灌溉条件下中龄灰枣的Cond、Ci、Tr、Ls则无显著性差异。

图6 不同灌溉条件下中龄灰枣气孔限制值的日变化Fig.6 Diurnal variations of stomatal limiting values of Z.jujuba cv. Huizao under different irrigation conditions

表1 不同灌溉条件下中龄灰枣的光合特性比较†Table 1 Photosynthetic traits comparison of Z. jujuba cv.Huizao under different irrigation conditions

3 结 论

本实验测定的3种灌溉条件下灰枣光合日变化曲线均为“双峰”型，且有明显的光合“午休”现象，这与王龙[17]和王文明等[18]的研究结果一致。在3种灌溉条件下，在光合“午休”的12：00～14：00，净光合速率逐渐达到谷点，气孔导度、胞间CO2浓度迅速降低并伴随气孔限制值的迅速上升，许大全[19]认为，这是因为此时气孔的部分关闭是叶片净光合速率降低的主要原因。强光下光合器官所吸收的光能超过光合作用的利用能力，光抑制现象发生，叶片水分代谢失调，气孔部分关闭引起气孔导度降低，以及中午根系吸收减弱[20]，这些都促使了中间产物的生成速率大于其消除速度[21]，净光合速率、胞间CO2浓度降低，气孔限制值增大，发生光合“午休”现象。综合来看，井式灌溉条件下中龄枣树的“午休”现象相对舒缓。

叶片水分利用效率是植物消耗水分形成干物质的基本效率[22]，反映了植物对逆境的适应能力[6]。在日变化进程中，随着光合有效辐射的加强，大气温度升高，大气相对湿度逐渐降低，气孔导度在上午迅速升高午后则逐渐下降，蒸腾速率在正午12：00～14：00减弱，水分利用效率在白天则逐渐下降，这与魏瑞峰等[7]的研究结果一致。根据本实验结果，2种灌溉处理下净光合速率、水分利用效率均在12：00～14：00出现谷点，是因为午后大气干旱引起气孔部分关闭，气孔作用变弱，而气孔行为对光合作用和蒸腾作用有深刻影响[23]，午后气孔对叶片胞间CO2浓度和水蒸气的扩散与传导的控制能力变弱，气孔在午后减少水分响应即降低蒸腾的同时也降低植物的光合作用；相反地，气孔增加光合作用响应时也会增加水分损失，从而使蒸腾速率升高[10]。气孔通过对净光合速率、蒸腾速率的影响进而使水分利用效率形成了在光照强烈的12：00～18：00较低，早晨和傍晚较高的趋势。

受光能力是作物产量的主要影响因素[24]，对塔里木盆地枣树光能利用率的研究应当受到重视。3种灌溉方式条件下中龄灰枣光能利用率曲线呈现出日出之后逐渐下降傍晚又逐渐升高的趋势，是因为叶片的光能利用率随着环境条件的变化而变化，低辐射条件下的光能利用率比较大[25]，在干燥和高温条件下的光能利用率则降低[26]。

井式灌溉是一种地下渗灌方法，灌溉定额小，可控性强，能够有效控制地表径流，从而解决地表滴灌水利用率低的问题[16]。已有学者通过研究得出了地下渗灌与其他灌溉方法相较有节水、增大单叶面积和叶片厚度的作用[27-29]。 一般认为，叶面积越大，叶绿素含量越高[30-31]，而同一枣品种间叶绿素含量越高，光合速率越大[31-33]，因此地下渗灌更能促进植物光合作用。这与本实验经井式灌溉处理后中龄灰枣表现出了较高的净光合速率、水分利用效率、光能利用率、胞间CO2浓度、气孔导度和较低的蒸腾速率、气孔限制值的研究结果一致。

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Photosynthetic characteristics of Chinese jujube under different irrigation conditions in fruit setting period

WANG Zhen-zhen1,2, LI Hong2, MIAO Qian-qian1, ZHANG Zhi-gang1, LIU Bang1, WU Yu3, CHENG Ping2
(1. College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China; 2. Xinjiang Academy of Forestry Sciences, Urumqi 830000, Xinjiang, China; 3. Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, Xinjiang, China)

Diurnal variations of photosynthetic characteristics of middle ageZiziphus jujubacv.Huizaotrees under different irrigation conditions (T1, T2and CK) were measured and compared by using the Li-6400 portable photosynthesis meter in order to explore the optimal irrigation method. The results show that（1）The diurnal variations curves of net photosynthesis rate (Pn), stomatal conductance(CCond) and transpiration rate (Tr) all presented as a bimodal pattern curve and all showed a signi ficant photosynthetic “lunch break”phenomenon; (2)The water use ef ficiency(WUE) ofZ. jujubacv.Huizaounder different irrigation conditions gradually decreased after 8：00 a.m.; (3) The utility rate of luminous energy (LUE) ofZ. jujubacv.Huizaounder different irrigation conditions gradually decreased after 8：00 a.m. and gradually increased after 6：00 p.m.; (4) There were signi ficantly differences in net photosynthesis rate (Pn) and water use ef ficiency (WUE) ofZ. jujubacv.Huizaobetween T1and T2, and there was a highly signi ficant difference inPnand WUE between CK and T1; there were highly signi ficant differences in LUE ofZ. jujubacv.Huizaoamong T1, T2and CK. And no signi ficant differences existed among the other photosynthetic characteristics parameters; The well-type irrigation method promoted the higher photosynthesis characteristics (inPn,WUE,LUE,CiandCond) than the other irrigations, and had lower values inTr,Ls.

Chinese jujube (Ziziphus jujubaMill.);Ziziphus jujubacv.Huizao; well-type irrigation; surface drip irrigation; flood irrigation; photosynthetic characteristics

S723.6；S665.1

A

1673-923X(2015)05-0059-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.05.010

2014-05-01

国家林业公益性行业重大专项项目（201304701-2）

王真真，硕士研究生

李 宏，研究员，博士；E-mail：hong1962@126.com

王真真,李 宏,苗乾乾,等. 坐果期不同灌溉条件下枣树光合特性研究[J].中南林业科技大学学报，2015,35(1)：59-63,69.

[本文编校：谢荣秀]