温度和光照对马尾松毛虫胚胎发育的影响

巩雁婷，毕真真，汪娅黎，朱娜婕，白丽群，胡加付

(1．浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300)

马尾松毛虫Dendrolimus punctata punctata(Walker)是我国分布最广、成灾频率最高、危害最为严重的森林害虫之一［1］。随着全球气候变暖和极端气候的频繁发生，林业生物灾害呈显著的增加趋势［2］。为深入探索气候变化对马尾松毛虫灾害发生的影响，作者在室内条件下研究了不同温度、高温脉冲和日间暴晒对马尾松毛虫胚胎发育的影响，以期为马尾松毛虫的灾害预警提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试卵越冬代马尾松毛虫茧采自浙江省淳安县姜家镇浮林村。将结有越冬代马尾松毛虫茧的松枝剪下，带回实验室置于人工气候箱内培养，培养条件为:t=(27．5±0．5)℃，RH=75%±3%，L∶D=16∶8。成虫羽化后，将新鲜松枝固定于气候箱内供成虫产卵。根据马尾松毛虫夜间产卵的特点，在24∶00将当天产下的卵连同松针一起取出备用。

1.2 试验方法

1.2.1 温度对马尾松毛虫卵孵化率及发育历期的影响 处理方法如下:1)将马尾松毛虫卵置于20，22．5，25，27．5，30，32．5，35℃7个不同温度条件下，RH=75% ±3%，L∶D=16∶8。每天20∶00开始观察不同处理卵的发育情况，记录孵化卵粒的数量，连续观察35 d，统计并分析不同饲养温度对卵孵化率和发育历期的影响;2)将马尾松毛虫卵置于27．5℃恒温条件下3 d，然后分别用35，38，41℃3种不同的高温处理120 min，再置于27．5℃条件下，RH=75%±3%，L∶D=16∶8，以不进行高温脉冲处理的27．5℃恒温作为对照，比较不同高温脉冲对马尾松毛虫卵孵化率和发育历期的影响。每个处理设5个重复，每个重复100～150粒卵。

1.2.2 日照对马尾松毛虫卵孵化率和发育历期的影响 将马尾松毛虫卵分4组同时置于27．5℃3 d，RH=75%±3%，L∶D=16∶8。从第4天开始进行日照处理，第1组卵于第4天在日光下暴晒4 h(10∶00—14∶00，光强度为72 000～86 000 lx，下同)，第2组在第4天和第5天各暴晒4 h，共计8 h，第3组在第4，5，6天各暴晒4 h，共计12 h，暴晒后重新置于27．5℃，RH=75%±3%，L∶D=16∶8条件下，以不暴晒作为对照处理，每天20∶00开始观察不同处理卵的发育情况，记录孵化卵粒的数量，连续观察12 d，统计并分析夏季强日照对马尾松毛虫卵孵化率和发育历期的影响。每组设5个重复，每个重复100～150粒卵。

由于马尾松毛虫卵的发育进度存在一定的差异，即使同一处理的不同个体之间也存在差异，本试验以孵化率的90%为标准，确定不同处理马尾松毛虫卵的发育历期。在观察和记录各处理卵的孵化情况时，从出现第1头幼虫开始，每隔12 h检查1次各处理孵出的幼虫数。

1.3 数据与分析采用单因素方差分析比较不同处理之间马尾松毛虫卵的孵化率和发育历期差异。数据处理采用8．01版DPS数据处理软件［3］。

2 结果与分析

2.1 不同饲养温度对马尾松毛虫卵孵化率及发育历期的影响在20，22．5，25，27．5℃条件下，马尾松毛虫卵的孵化率均为90%左右，但当温度上升至30℃时，孵化率显著下降，32．5℃时孵化率只有23．28%，35℃时卵不能正常孵化，不同处理之间的差 异 达 极 显 著 水 平(F=374．069 0，df=6，P=0．000 1)。在温度低于30℃条件下，马尾松毛虫卵的发育历期随着饲养温度的上升呈明显的缩短趋势，但32．5℃时发育历期略有延长，35℃时完全不能孵化。不同温度条件下的发育历期差异达极显著水平(F=47．429 0，df=5，P=0．000 1)(图1)。

图1 马尾松毛虫卵在不同温度条件下的孵化率和发育历期(平均±标准误)

2.2 高温脉冲对马尾松毛虫卵孵化率及发育历期的影响35℃高温脉冲处理后，卵的孵化率没有显著降低，但38℃以上的高温脉冲会引起卵的孵化率降低，且差异达极显著水平(F=103．489 0，df=3，P=0．000 1)。与孵化率相比，发育历期受高温脉冲的影响较小，38℃以下的高温脉冲对卵的发育历期没有造成显著影响，但采用41℃高温脉冲处理后，马尾松毛虫的发育历期显著缩短(F=11．725 0，df=3，P=0．000 3)(图2)。

图2 不同高温脉冲处理后马尾松毛虫卵的孵化率和发育历期(平均±标准误)

2.3 日照对马尾松毛虫卵孵化率及发育历期的影响不同日照长度处理后，马尾松毛虫卵的孵化率没有显著的变化(F=1．759 0，df=3，P=0．195 4)，但随着日照处理时间的延长，发育历期明显缩短，且差异达显著水平(F=3．982 0，df=3，P=0．027 0)(图3)。

图3 不同日照时长处理后马尾松毛虫卵的孵化率和发育历期(平均±标准误)

3 讨论

在影响马尾松毛虫个体发育和种群动态的气候因子方面，迄今为止不少学者已经开展了较多的研究［4-8］，但专门针对马尾松毛虫胚胎发育的研究并不多见。本研究结果表明，在20～30℃范围内马尾松毛虫卵的发育历期随着温度的升高而显著缩短，但当温度高于30℃时，发育历期反而会有所延长;卵的孵化率在20～27．5℃范围内保持在90%左右，但随着温度的进一步升高出现明显下降，35℃时卵不能正常孵化。综合考虑卵的发育历期和孵化率，我们认为(27．5±1)℃是马尾松毛虫卵发育的最佳温度，这与张宏［9］的研究结果基本一致。

高温和强日照是夏季气候的重要特征，但由于松树本身的遮荫和降温作用，马尾松毛虫产下的卵在自然条件下可能会经历较大的温度和日照变化。本研究结果表明，强日照能够显著缩短马尾松毛虫卵的发育历期，但对孵化率没有明显的影响。这可能是由于马尾松毛虫的卵在长期进化过程中形成了抵抗紫外线辐射的能力，而日照又能够增加卵的有效积温，从而缩短其发育历期，且孵化率不受影响。根据本研究结果，我们推断夏季干旱少雨可能会引起马尾松毛虫灾害的大发生。韩瑞东 等［10］对油松毛虫的研究结果发现，41℃的高温脉冲能够显著缩短卵的发育时间。与前人研究结果相似，本研究发现38℃以下的高温脉冲对马尾松毛虫卵的发育历期没有明显的影响，但41℃的高温脉冲能够显著缩短卵的发育时间，并降低卵的孵化率。

受试验条件的限制，本研究是在恒温条件下研究马尾松毛虫卵的孵化率和发育历期，并进行短时的恒温脉冲和日照处理，没有完全模拟自然条件下的昼夜温差和日照变化。实际上，昆虫在自然条件下的发育历期常常与其在该变温平均值恒温条件下的发育历期有显著的差异，并且受到日照等自然因素的影响［11］。本研究在一定程度上揭示了温度和日照对马尾松毛虫卵发育的影响，但仍然存在一定的偏差。真实模拟自然环境中的温度和日照条件，能够更加准确地分析温度和日照对马尾松毛虫胚胎发育的影响，这方面尚有待进一步研究。

［1］ 刘友樵，武春生．中国动物志:昆虫纲 第四十七卷 鳞翅目 枯叶蛾科［M］．北京:科学出版社，2006．

［2］ 国家林业局森林病虫害防治总站．气候变化对林业生物灾害影响及适应对策研究［M］．北京:中国林业出版社，2013．

［3］ 唐启义，冯明光．DPS数据处理系统［M］．北京:科学出版社，2007:85-142．

［4］ 韩瑞东，何忠，戈峰．影响松毛虫种群动态的因素［J］．昆虫知识，2004，41(6):504-511．

［5］ 何忠，韩瑞东，刘向辉，等．环境温度对马尾松毛虫发育与存活的影响［J］．应用生态学报．2006，17(3):483-488．

［6］ Zeng J P，Ge F，Su JW，et al．The effect of temperature on the diapause and coldhardiness of Dendrolimus tabulaeformis［J］．European Journal of Entomology，2008，105:599-606．

［7］ 张真，李典谟．马尾松毛虫暴发机制分析［J］．林业科学，2008，44(1):140-150．

［8］ 黄小娟，周玉江，宋舟，等．温度对马尾松毛虫发育进度及繁殖能力的影响［J］．中国森林病虫，2014，33(3):14-17．

［9］ 张宏．温变系数与马尾松毛虫发育关系的研究［J］．林业科学，1993，29(5):468-471．

［10］韩瑞东，徐延熙，王勇，等．高温对油松毛虫卵发育的影响［J］．昆虫知识，2005，42(3):294-297．

［11］ 刘树生．变温对昆虫发育速率影响的分析方法研究［J］．昆虫知识，1991，28(5):295-298．