神农架林区华山松大小蠹生物学特性研究

张子一，查玉平，王少明，洪承昊，曾博，陈京元

(1.湖北省林业科学研究院森林保护研究所，湖北 武汉 430075;2.湖北省森林病虫害防治检疫总站，湖北 武汉 430079)

华山松大小蠹Dendroctonus armandi严重危害华山松Pinus armandi［1］，是我国的特有种，在湖北、四川、甘肃、陕西和河南等省均有分布［2－3］。该虫属先锋虫种，暴发时主要危害树龄在20～50 a的健康华山松。华山松大小蠹寄生在华山松韧皮部内层及木质部表层，成虫和幼虫都以蛀食华山松的韧皮部为生，且成虫体壁上附着的共生真菌能侵入华山松，堵塞树脂道，破坏泌脂细胞，并进一步侵入木质部［4］，两者协同作用阻断华山松营养物质，水和矿物质的运输［5］。华山松大小蠹能够在2个月内导致健康华山松死亡，严重威胁华山松林的健康发展。

2012年以来，神农架林区华山松大小蠹呈暴发趋势，从保护区开始逐渐向周边林场蔓延。至2014年除新华林场外其他5个林场均已发现成片的华山松大小蠹侵入危害。该虫自暴发以来，在神农架林区共侵染华山松林近5800 hm2(折合成纯林计算)，造成重大的经济和生态损失。作者研究了神农架地区华山松大小蠹的生活史、生物学特性、入侵孔的垂直分布等，为防治华山松大小蠹提供了依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况分别在神农架林区3个不同海拔区域设置样地进行观察。样地位于保护区边缘的温水林场及木鱼林场，分别为海拔1700 m的鱼儿沟口(N 31°32'23″，E 110°20'11″)、海拔2100 m的桥洞沟(N 31°33'55″，E 110°20'26″)以及海拔2500 m的将军寨(N 31°37'26″，E 110°20'45″)。样地均是以华山松为主的针叶林，都有成片的华山松林被华山松大小蠹侵染。样地处于神农架林区中心地带，属于典型的亚热带季风性气候，冰霜期从当年9月底一直持续到次年4月底。全年降水充足，年平均降水在800 mm到1100 mm之间。林间湿度较大，一般相对湿度在75%以上。

1.2 方法主要采用林间定点调查和室内观察相结合的方法。

在第1代扬飞前，以有越冬幼虫的新枯立木［1］为调查对象，每次调查取10株树。在2 m以下位置取1块10 cm×10 cm的树皮，观察树皮下华山松大小蠹的发育情况，记录各虫态和生物学特性，每旬调查1次，直到成虫离开受害树。第1次扬飞后，用同样方法调查华山松大小蠹新侵入的华山松，重点观察华山松大小蠹侵入特征和虫道情况，每旬调查1次，直到华山松大小蠹停止活动。

室内观察主要是在人工气候箱(温度20℃，相对湿度70%)中人工孵化野外采集的华山松大小蠹裸卵和裸蛹，估算野外卵期和蛹期时间，并观察虫态变化。其他收集样本部分在室内进行解剖观察。

在3个样地，分别伐取1株新受害木。从出现第1个侵入孔的地方开始分段，每段1 m长，直至不再出现新的侵入孔。统计每个木段上侵入孔的数目，并解剖每段受害木的虫道，观察虫道情况。

2 结果与分析

2.1 生物学特性

2.1.1 生活史 华山松大小蠹以幼虫越冬，在虫道内能发现少量死亡成虫。在海拔1700 m样地内，4月上旬平均气温升至10℃以上时，华山松大小蠹越冬幼虫开始恢复进食和活动，最早观察到蛹的时间是4月23日。18 d后，观察到第1头羽化成虫。成虫羽化后继续在树皮内补充营养，14 d后发育为成熟成虫(图1)。成熟成虫于5月下旬开始扬飞，并一直持续到10月上旬。在7月上旬进入第1个入侵高峰，第1代幼虫从6月中旬开始出现并在7月上旬进入高峰，8月中旬进入化蛹高峰，7月中旬开始有成虫出现并在8月下旬进入高峰，9月上旬进入第2个入侵高峰，一直到10月上旬成虫停止扬飞。第2代幼虫在8月中旬开始出现，9月下旬进入高峰。10月中旬平均气温逐渐下降到10℃以下，第2代幼虫进入越冬状态，成虫停止活动(图2)。华山松大小蠹存在世代重叠现象，难以对其简单的划分世代，大部分华山松大小蠹能在海拔1700 m处完成2个世代。

海拔2100 m的华山松大小蠹发育比在海拔1700 m推迟10 d左右。5月上旬越冬幼虫化蛹，6月上旬开始羽化，7月中旬进入第1个扬飞高峰，7月下旬新1代幼虫孵化，8月下旬幼虫化蛹，9月上旬羽化为成虫并在树皮下补充营养。9月中旬开始第2个扬飞高峰。并在9月下旬停止扬飞，第2代幼虫10月上旬逐渐停止活动，进入越冬状态比在海拔1700 m提前10 d左右。在海拔2100 m，华山松大小蠹也存在世代重叠现象，大部分华山松大小蠹也能完成2个世代。

图1 华山松大小蠹生活史图(海拔1700 m)

图2 华山松大小蠹入侵的时间动态(海拔1700 m)

海拔2500 m的华山松大小蠹发育比在海拔1700 m推迟25 d左右。5月下旬越冬幼虫化蛹，6月下旬蛹羽化后，7月下旬成虫扬飞并侵入健康华山松。8月中旬新一代幼虫孵化，9月上旬少部分幼虫化蛹。9月中旬平均气温下降到10℃以下时，成虫和蛹停止活动，比海拔1700 m早25～30 d，老熟幼虫进入越冬状态。1 a只完成1个世代。

2.1.2 生活习性 卵为卵圆形，白色。长约1 mm。

在室内无光照条件下20℃培养，卵期5～10 d。幼虫为典型的蛴螬型幼虫，身体柔软。低龄幼虫身体呈半透明白色，大量进食后部分幼虫呈棕红色。老熟幼虫呈乳白色，体长3.5～6 mm。幼虫会在垂直于主坑道方向挖掘纵向子坑道，子坑道沿延伸方向逐渐变宽，长0.8～4 cm。在化蛹之前，幼虫会挖掘1个长径0.7～1 cm，短径0.15～0.3 cm的椭圆形蛹室。当最高温度低于10℃后，幼虫停止进食，在子坑道内进入越冬状态。蛹为老熟幼虫1次蜕皮后发育而成，翅芽在体外，鞘翅外形和成虫类似，体壁较软，呈乳白色。整个蛹期都在幼虫挖掘的长椭圆形蛹室中度过。在室内无光照条件下，20℃培养，蛹期6～13 d。初羽化成虫为乳白色，长3.5～5 mm。而后成虫在树皮下继续补充营养发育成熟，渐变为淡黄、深黄、棕色直至黑色。扬飞一般发生在雨过天晴后第2天气温较高时，成虫在树皮咬开1个直径约2 mm的圆孔飞出母树。1对成虫会先后从同一个侵入孔进入新鲜健康的华山松韧皮部，并向上挖掘3 cm左右长的月牙形交配室，交配后继续向上挖掘扩展成主坑。一般完整的主纵坑宽约2 mm，长10～50 cm，多数为20～30 cm。成虫会在主坑道内每隔约1.3 cm向外挖掘备用孔。在成虫挖掘的过程中，虫粪会逐渐堵塞最初的侵入孔，而这些备用孔可以通气排粪，保证了大小蠹的生存。成虫在纵坑两侧啃出刻槽，刻槽间隔为0.5～1.5 cm，雌虫在每个刻槽中产下1粒卵并包埋于虫粪和木屑中，以利虫卵的保湿和孵化。1个主坑内有20～100粒卵。在扬飞的高峰期，也有少量在受害华山松附近的日本落叶松Larix kaempferi受到华山松大小蠹入侵，但侵入后成虫无法扩展虫道，虫害没有继续发展。

2.2 入侵症状华山松大小蠹初侵入时，侵入口处会流出泪滴状或漏斗状棕红色流脂，横切后可发现2个小孔。侵入成功后不断有棕红色团状虫粪从侵入孔排出，能在受害树基部的地面形成1层粉状棕红色的虫粪，树叶仍保持绿色。侵入2周后，树冠上层的叶尖开始脱水发黄，未被蛀食的韧皮部仍能保持健康的白色。侵入1个月，树冠上层针叶全部变为红色，树冠下层尖端的树叶也开始枯萎发黄，韧皮部由正常的白色转换为灰棕色。2个月后全树针叶完全枯萎变成棕红色，树皮和韧皮部开始腐烂发软变为褐色。

2.3 华山松大小蠹侵入孔垂直分布在海拔1700 m处所伐样树高11.8 m，侵入孔最密集的区段为3.3～4.3 m，入侵孔数最高达105个，换算成密度为1.74个/dm2，而所有有虫区段的平均密度为0.88个/dm2，在9～12 m区段没有发现新侵入孔。在海拔2100 m处所伐样树高12.0 m，和1700 m处类似，入侵虫孔最密区段也出现在3.3～4.3 m，最高达132个，密度为2.08个/dm2，平均密度为1.02个/dm2，在9～12 m区段没有发现新侵入孔。海拔2500 m所伐样树高9.3 m，侵入孔数最高区段出现在1.3～2.3 m，虫孔达60个，密度为1.89个/dm2，平均密度为0.74个/dm2。7～9 m区段没有发现新侵入孔。经过解剖，在虫孔密度最高的地方，坑道的发育也是最为成熟的。

3 结论与讨论

通过对神农架林区华山松大小蠹的持续观察和研究，发现华山松大小蠹有以下特点。

相比同纬度其他地区，神农架地区由于海拔较高，气温低，华山松大小蠹的活动时间相对较短，发育相对滞后。例如，四川南江县米仓山的华山松大小蠹幼虫3月开始化蛹到11月越冬幼虫才停止活动［6］，比神农架地区华山松大小蠹活动时间长1个半月。而在纬度相对较高的秦岭地区［7］，华山松大小蠹的首次化蛹和成虫羽化时间和神农架地区的基本一致。

神农架地区华山松大小蠹在海拔1700 m和海拔2100 m区域1 a完成2代，在海拔2500 m区域1 a完成1代。与其他地区报道的海拔1700 m以下1 a 2代，海拔1700～2150 m 2 a 3代，海拔2150 m以上1 a 1代［1］有一定的区别。不同地区华山松大小蠹生活史存在差异的原因可能与当地地理环境和气候有关。

在海拔1700，2100，2500 m所伐新受害木的侵入孔最密集区段分别在3.3～4.3 m，3.3～4.3m和1.3～2.3 m。本文结果与赵利敏 等人［8］报道幼虫分布的最密集区段(7～8 m处)有所不同，但是，在海拔1700 m和2100 m的侵入孔分布区段与赵利敏等报道的幼虫分布区段都集中在树干的中下部约1/3处是一致的。作者认为其中的差别可能由所选样树大小、当地气候以及研究对象差异造成。本文所选样树为9～12 m高，胸径在10～20 cm，而文献中所取样树高15～25 m，胸径在28～41 cm。本文中海拔2500 m区域的新受害木的侵入孔最密集区段明显低于低海拔区域。说明高海拔、低温及大风对华山松大小蠹入侵部位有影响。另外，本文以侵入孔的分布情况表示树体内幼虫的分布情况，与实际情况仍存在一定差异。

总之，由于神农架林区的特殊地理位置，华山松大小蠹的发生规律与其他已报道地区有所区别，因此要针对本地害虫的生物学特点进行防治，以取得良好的防治效果。

［1］ 蔡邦华，萧刚柔. 中国森林昆虫［M］. 北京: 中国林业出版社， 1980，427 － 431.

［2］ 蔡邦华. 中国小蠹和钻蛀性害虫及其分布特性［J］. 陕西林业科技，1980( 1) : 1 － 3.

［3］ 周嘉熹. 西北地区常见小蠹虫为害状［J］. 昆虫知识，1983，37 ( 3) : 134 － 136.

［4］ 朱长俊，唐明，陈辉. 华山松大小蠹体内外和坑道内蓝变真菌研究［J］. 西北农林科技大学学报， 2003，31( 5) : 83 － 86.

［5］ 李臻，陈辉，王胜军. 华山松大小蠹对华山松韧皮部营养和矿物元素的利用［J］. 林业科学，2009， 45( 11) : 98 － 103.

［6］ 王兴旺，张紫晋，杨伟，等. 华山松大小蠹生物学特性初步研究［J］. 四川林业科技，2014，35( 1) : 56 － 58.

［7］ 高宝平. 太白林业局林区华山松大小蠹的发生特点及综合防治措施［J］. 现代农业科技， 2013( 14) : 159

［8］ 赵利敏，陈锐，何杰. 华山松大小蠹幼虫分布状态及最佳抽样模型［J］. 西北林学院学报， 2008， 23( 6) : 129 － 131.