我国邓恩桉抗寒性研究进展
2015-12-18邓紫宇陈健波
邓紫宇,陈健波,周 维
(1. 广西壮族自治区林业科学研究院,广西 南宁 530001;2. 国家林业局 中南速生材繁育实验室,广西 南宁 530001;3. 广西优良用材林资源培育重点实验室,广西 南宁 530001)
我国邓恩桉抗寒性研究进展
邓紫宇1,2,3,陈健波1,2,3,周 维1,2,3
(1. 广西壮族自治区林业科学研究院,广西 南宁 530001;2. 国家林业局 中南速生材繁育实验室,广西 南宁 530001;3. 广西优良用材林资源培育重点实验室,广西 南宁 530001)
邓恩桉具有生长快、材性好、耐寒的特点,成为我国桉树北移种植的优良树种。本文概述了国内有关邓恩桉抗寒性的研究动态,讨论了邓恩桉抗寒性与细胞膜系统、保护酶系统等方面的相关性,参考其他植物抗寒性研究方法与思路,对邓恩桉抗寒性的进一步研究提出了一些设想。
邓恩桉;抗寒性;研究进展
桉树(Eucalyptus)是我国最重要的速生丰产林树种之一,种植区域主要集中在华南地区,在桉树分布北缘区因低温冻害而受到限制。在我国已广泛推广的桉树品种中,尾叶桉(E. urophylla)及其杂交种速生但耐寒性差只能在南部地区发展,而亮果桉(E. nitens)、蓝桉(E. globulus)、溪谷桉(E. banjensis)等耐寒树种因生长适应性差而难以大规模推广[1]。邓恩桉(E. dunnii)因其速生性及耐寒性兼具,成为我国桉树北移的重点研究树种。邓恩桉属桉树属双朔盖亚属(Subgenus symphyomyrtus)蓝桉组(Setion Maidenaria)多枝桉系(Series Viminales)[2],自然分布于澳大利亚新南威尔士州东北部和昆士兰州东南部,呈不连续分布而成为两个完全独立的群体,因其天然分布范围有限,邓恩桉被列入稀有树种行列[3]。邓恩桉属高大乔木,具有干形通直、生长快、材质好、抗逆性强等优良特性,是重要的纸浆材、轻型建筑用材和锯材树种,因其具有较好的耐寒性能,邓恩桉在中南美洲高海拔区域广泛种植[4]。我国从20世纪80年代开始引进邓恩桉,在中低海拔、夏雨凉冷地区表现出良好的适应性[5]。
本文较系统地概述了我国邓恩桉抗寒性研究,为今后邓恩桉营林培育、桉树人工林向北推广栽培提供参考。
1 耐寒种源与优株选择
我国引种邓恩桉已有30多年的历史,在广西、福建、江西、湖南、云南等地开展了一系列种源试验,对其抗寒适应性进行了调查,并筛选出一些优良抗寒种源/家系/单株。
张建明等[6-7]研究桂林地区引种的邓恩桉生长适应性,各种源在经历 1991年−4℃低温气候后均未遭受冻害,认为邓恩桉16894和15986是优良种源。兰贺胜等[8]对福建顺昌邓恩桉种源试验进行调查,结果表明:邓恩桉生长量与抗寒性不存在显著相关性;邓恩桉抗寒能力与其种源所在纬度成正比;经历 1999年持续 10 d低温气候后(最低温度为−7℃),邓恩桉10个种源3年生苗木普遍受冻,其抗寒性较对照亮果桉差。黄进[9]比较6种桉树早期生长,并对幼树耐寒性进行调查,结果表明:邓恩桉幼树具有早期速生特性,温度在−4 ~ −1℃之间时,邓恩桉表现出较强的耐寒风和低温伤害的能力。刘友全等[10]对湘中地区引种邓恩桉生长适应性进行调查,发现桉树引种北缘区,邓恩桉表现出一定的速生性、抗寒耐寒性及抗瘠薄能力,具有较强适应性。陈伟[11]认为邓恩桉具有速生耐寒性,在福建中部的中低海拔山区具有一定的适应能力。宋建英[12]对2005年闽北各地在经受20 a一遇极端冰冻害后的邓恩桉开展调查,认为邓恩桉的冻害程度与林龄和栽培措施相关,8月之前施肥不易受冻害,10月施肥易受冻害;利用存活的邓恩桉抗寒品种组培苗造林,在经过2008年特大冰雪灾害后,冻死率小于10%,抗寒能力明显高于实生苗。王伟等[13]比较赣南地区邓恩桉不同种源生长情况,发现5年生不同种源邓恩桉生长性状差异不显著,在耐寒性方面种源17923与18264表现较好。林方良[14]对福建省中部区域引种4种桉树的适应性进行调查,生长量与冻害状况显示:邓恩桉在该地区具有较好的年生长量和抗寒能力,是该地区引种栽培较理想的选择树种。谢红梅等[15]调查分析 17个邓恩桉种源生长适应性,结果表明:在经历2004年冬季3次大降温天气以及 2008年特大冰冻灾害后,各种源冻害较轻,17个邓恩桉种源均具有较强的耐寒能力。罗建中等[16]比较江西北部6个桉树树种其9个品种的耐寒性能,发现邓恩桉具有一定的耐寒力,并选择邓恩桉20748种源为速生耐寒优良品种,认为不充分的耐寒锻炼是桉树寒害的主要原因。2011年初春,卢新瑛[17]对福建省大田县梅山乡1年生和3年生邓恩桉遭受寒害进行了调查,结果表明:种植海拔对邓恩桉生长影响明显,海拔越高,邓恩桉冻害指数越大,海拔750 m以上种植的邓恩桉出现死亡情况;随着树龄的增加,邓恩桉抗冻害能力增强。周修权等[18]调查郴州地区桉树抗寒性,结果表明:1年生邓恩桉在参试桉树品种中抗寒性最强,受冻害极端低温的临界温度为−4.8℃,其抗寒性随着林龄的增加而增强。
邓恩桉在其引种区域表现出一定的速生性和抗寒性,是该地区可以推广的桉树品种。邓恩桉幼林容易受冻害,在新造林前期应做好相应的防寒措施。邓恩桉在其天然分布区生长海拔可从400 m到650 m,因此在其引种区域应尽量避免在海拔超过650 m的地方种植。
2 抗寒生理生化指标测定
植物在低温下体内会发生一系列的生理生化反应,包括细胞膜透性、酶活性、生物大分子、内含物含量、呼吸作用、光合作用等变化过程,这些变化与植物的抗寒性能有一定的相关性。邓恩桉抗寒生理已开展了许多研究,主要集中在细胞膜透性、电导率、超氧化物岐化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、硝酸还原酶(NR)、膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)、不饱和脂肪酸指数(IUFA)、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸、光合性能等方面。
2.1 电导率
植物遭受低温胁迫时,生物膜双分子层脂类由液晶相转变为液胶相而出现裂缝,透性加大,受害组织离子外渗,介质导电率增加。廖国华[19]以 11种3月龄桉树幼苗品种为材料,研究其抗寒性,结果表明:电解质透出率(B/C值)评价抗寒性差异大的桉树品种较稳定,配以Logistic曲线方程能定量评价其抗寒性,在供试的11种桉树品种中,邓恩桉的抗寒性较强。裘珍飞等[20]应用电导法评价5个桉树抗寒性,邓恩桉叶片半致死温度为−8.80 ~−7.77℃,较其他品种高,抗寒性较弱,认为邓恩桉试验苗可能来自抗寒性较差的种源,同时提出在应用电导法评测抗寒性时应避免材料含水率变化对结果的影响。黄月华等[21-22]测定了低温胁迫下5种桉树幼苗的生理指标,发现邓恩桉幼苗的相对电导率随温度的降低而升高。张露等[23]以7种桉树1年生苗为材料,通过人工低温胁迫,测定相对电导率的变化,并结合田间冻害调查探讨其抗寒性,结果表明:随温度的降低相对电导率升高,利用电导法配合Logistic方程得到邓恩桉半致死温度为−7.22℃,从苗期耐寒性来看,邓恩桉可以在赣北地区试种。刘建等[24]以3种桉树幼苗为材料,应用Logistic方程确定其低温半致死温度,发现不同低温下电导率遵循Logistic方程变化规律,与半致死温度呈线性关系,回归分析得到邓恩桉半致死温度为−7.79℃。郭祥泉等[25-27]应用电导率探讨邓恩桉不同优株抗寒性,结果表明:电导率日波动变化与抗寒性无直接关系,低温胁迫下,抗寒力越强其电导率骤变低温区越滞后,变化幅度也小,配合Logistic方程得到邓恩桉不同优株低温半致死温度范围为−11.6 ~−8.2℃,并利用“极端环境反应法”确定邓恩桉在闽中地区垂直分布可达海拔775 m。靖长柏等[28]对3种桉树幼苗自然低温胁迫下相对电导率变化进行了研究,发现3种桉树的相对外渗率变异系数不同,邓恩桉变异系数最小,为0.343。
2.2 细胞膜脂肪酸
植物抵御低温的能力与其细胞膜脂肪酸成分相关,植物细胞膜脂肪酸不饱和程度越高,类脂变相温度越低,其抗寒能力就越强。李志辉等[29]利用气相色谱仪定量分析6种桉树叶片中膜脂脂肪酸成分与季节变化规律,研究表明:抗寒能力强的桉树树种本身不饱和脂肪酸含量与IUFA值高,低温促进不饱和脂肪酸的形成及IUFA值的增加,在参试的6个桉树品种中,邓恩桉为抗寒能力较强的一类。郭祥泉[26]通过对邓恩桉不同优良个体膜脂肪酸组成成分分析探讨林木抗寒性,结果表明:IUFA值可作为邓恩桉个体抗寒性指标,值越高其抗寒性越强,不同优良个体 IUFA值变化范围为 187.02 ~231.68。
2.3 MDA含量
MDA是生物膜膜脂过氧化的主要产物,当植物遇到低温冷害时,膜脂过氧化链式反应加速,MDA含量增加。张学明[30]研究6种2年生桉树品种在不同季节以及人工低温胁迫下叶片细胞透性与MDA含量,研究表明:随着冬季的到来,叶片细胞透性与MDA含量显著增加,与人工低温处理效果一致,在抗寒性方面邓恩桉表现中等。刘建等[31]研究邓恩桉、尾叶桉两种桉树对低温胁迫的响应机制,低温处理过程中,两种桉树MDA含量明显上升,邓恩桉MDA含量低于尾叶桉,说明邓恩桉抗寒性能强于尾叶桉。庄国庆等[32]比较不同种源地6个不同种共13个桉树样品的抗寒性能,样本MDA增加的幅度与其抗寒能力呈负相关,结合生理指标和tL50值比较对13个参试样本的抗寒能力进行了排序,邓恩桉4个种源均具有一定的抗寒能力。其他一些研究结果均显示邓恩桉MDA含量随着温度的降低而增加[21-23,28,33]。
2.4 渗透调节物质
低温下植物细胞容易丢失水分,植物细胞会主动形成渗透调剂物质以提高溶质浓度,从外界吸水以保证植物正常生长。渗透调节物质增加幅度与其抗寒能力呈正相关[32]。低温胁迫下,邓恩桉液泡内含物不断增加,且始终高于尾叶桉,邓恩桉叶肉细胞中还出现环状片层,说明其抗寒性强于尾叶桉[31]。黄月华等[21-22]以5种桉树幼苗为材料,研究低温胁迫对其生理生化的影响,结果表明:游离脯氨酸含量随温度降低而升高,可溶性蛋白含量随温度降低而下降,可溶性糖含量随温度降低而上升,当温度在−3 ~ 0℃之间时开始呈下降趋势,参试的5中桉树幼苗中,邓恩桉可溶性糖含量变化幅度最大,−3℃时可溶性蛋白含量最低,说明邓恩桉具有一定的抗寒能力,采用主成分分析法对5种桉树抗寒性进行综合评价,邓恩桉耐寒能力处于中等水平。
2.5 保护酶活性
正常情况下,植物细胞内自由基的产生于清除处于动态平衡,自由基水平较低,当植物遭受低温胁迫时,自由基增多,SOD、CAT和POD等保护酶活性增加以清除多余自由基,当自由基积累过多时,保护酶系统破坏,保护酶活性减少。谢耀坚[33]研究桉树抗寒生理指标测定的原理和方法,在探讨桉树冷害与冻害生理的同时,用桉树功能叶片作为材料详细介绍了SOD及POD的测定方法,邓恩桉在参试材料中表现出中等抗寒能力。阚文靖等[34]研究 25个桉树品种对低温反应的生理生态学基础认为,桉树抗寒能力与其原产地生态因子密切相关,与SOD、POD等酶活性密切相关,邓恩桉在25种桉树中抗寒能力中等。邓恩桉不同优良个体在不同低温胁迫处理下,其 SOD酶活性在拐点前上升,拐点后下降,SOD酶活性变化的拐点最低温度可确定为邓恩桉个体低温临界点[26]。自然低温下,相对其他2个参试桉树品种,邓恩桉SOD酶活性增加幅度最小[28]。低温胁迫下,邓恩桉与尾叶桉 SOD酶活性明显上升,邓恩桉SOD活性高于尾叶桉[31]。持续低温处理下,邓恩桉 SOD活性呈降低—上升—降低趋势[21-22]。
2.6 光合作用
低温胁迫下,植物叶绿素结构破坏,从而影响植物叶绿素的生物合成与光合进程,光合速率减弱。刘友全[35]测定了湖南引种的7种桉树在不同季节叶绿素含量与NR活力,并根据遭受冻害的程度对7种桉树抗寒能力进行了排序,邓恩桉表现出中等抗寒能力。刘建等[36-38]研究两种桉树幼苗耐寒光合生理,低温处理过程中,两种桉树叶绿素含量下降,除CO2补偿点与叶绿素荧光参数F0明显上升,光合参数均呈明显下降趋势,气孔限制因素是低温胁迫中后期 Pn降低的主要因素,邓恩桉变化幅度明显小于尾叶桉;夜间低温,邓恩桉叶绿体肿胀变形,淀粉粒降解,水分利用率随低温胁迫升高。低温胁迫下,邓恩桉与尾叶桉PSII反应中心利用光能效率下降,体内过剩光能的产生造成细胞的损伤,邓恩桉受低温的影响较小[39]。
邓恩桉在其自然分布区经历过−5.5℃的绝对低温,说明邓恩桉具有一定的抗寒性能。低温下,邓恩桉细胞膜受到伤害,电解质外渗引起电导率上升,配合Logistic方程确定其半致死温度在−8℃左右。随着温度的下降,邓恩桉SOD活性、MDA含量、IUFA值、游离脯氨酸含量等上升,可溶性蛋白质含量下降,可溶性糖呈先上升再下降的趋势。SOD活性是邓恩桉本身遗传因子所决定的,SOD活性高低与桉树抗寒性强弱一致。MDA含量的上升率与邓恩桉抗寒性呈显著负相关,0℃以上可溶性糖的上升率与 0℃以下可溶性糖的下降率也与邓恩桉抗寒性有关,这些变化可作为邓恩桉抗寒性指标。邓恩桉抗寒性越强的种源其IUFA值越高,且与纬度相关性显著,因此,在今后引种邓恩桉的过程中要尽量考虑原产地纬度因素。
3 其他研究
陆梅[40]研究施肥对邓恩桉抗寒促生效应认为,以腐殖酸桉树专用肥500 g·株-1和复合微生物菌剂10 g·株-1为基肥,以腐殖酸桉树专用肥 2号 500 g·株-1为追肥的处理对邓恩桉抗寒促生效果最好。范海兰等[41]利用建阳市近 30 a极端气温数据模拟并预测邓恩桉引种区极端最低气温,结果表明:起伏型时间序列模型拟合精度达到87.56%,丰富了邓恩桉引种区极端气温预报方法。郭祥泉等[42-46]总结邓恩桉在闽北生长规律与适应性的同时对邓恩桉抗寒—速生优株进行筛选,并探讨了邓恩桉优株在闽北适应性种植决策,认为邓恩桉在引种区域栽植上限为600 m海拔,并提出“t”检验法则筛选邓恩桉优良单株,提出“抗寒性极端低温分布法”定量地说明不同树种在不同区域抗寒适应性,利用该方法对邓恩桉优良单株进行复选,并利用提出的“极端环境反应法”分别对邓恩桉不同优良个体适宜栽植区进行栽植决策,以10 a间隔进行预测决策较合理。
邓恩桉的抗寒性与其林龄有关,树高、胸径大的抗寒性强,合理施肥能有效促进邓恩桉生长,提高其在越冬期间的抗寒力,而极端低温的预测,可有效地提前做好防寒措施。
4 问题与展望
4.1 存在问题
目前国内邓恩桉抗寒性研究取得了较好的成果,但还存在一些不足,主要表现在以下几个方面:(1) 大部分学者探讨邓恩桉抗寒性能基本是与其他桉树抗寒品种的比较,并对其抗寒力进行排序,而对邓恩桉不同种源间、不同家系间以及不同个体间抗寒能力差异的研究不多且不深入。(2) 大部分学者研究邓恩桉抗寒性能只是对其低温胁迫下的生理生化变化进行测定,所选指标比较单一,在某一指标中属抗寒树种的在另一指标中却不属抗寒树种,很难真正反映邓恩桉抗寒性的实质。邓恩桉抗寒分子机理、冻害与抗寒性发展动态过程的研究较少甚至尚未研究。(3) 增强邓恩桉抗寒性是解决桉树北移种植的新思路,抗寒锻炼、科学施肥和一些化学试剂的应用可以有效增强林木的抗寒性,但邓恩桉在这些方面的研究报道不多。
4.2 发展趋势
邓恩桉是我国桉树北移栽培的重要树种,具有速生和抗寒性,在其引种栽培区域表现出良好的适应性。邓恩桉种源差异性不显著,但家系跟个体间还是存在明显差异的,今后应多开展优良抗寒邓恩桉家系/个体的筛选;邓恩桉应对低温的生理生化反应是多样复杂的,从物质、能量到信息都发生了系列变化,测定指标多样化与综合化是一大趋势,今后应加强能量、信息和邓恩桉抗寒性发展动态过程的研究;抗寒锻炼和增强邓恩桉抗寒性措施的研究(如合理的施肥措施和科学的栽培技术等)是今后邓恩桉抗寒研究的新视角;随着分子生物学技术的快速发展,植物抗寒研究进入分子水平,邓恩桉抗寒分子机理及抗寒基因工程的研究势在必行。
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Advances of Research on the Cold Hardiness of Eucalyptus dunnii in China
DENG Zi-yu1,2,3, CHEN Jian-bo1,2,3, ZHOU Wei1,2,3
(1. Guangxi Forestry Science Research Institute, Nanning 530001, Guangxi, China; 2. Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation of State Forestry Administration of China, Nanning 530001, Guangxi, China; 3. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530001, Guangxi, China)
Due to the characteristics of rapid grow th, good wood quality and cold tolerance, Eucalyptus dunnii has become the excellent species for expansion of eucalypt plantings in cooler, more inland regions of southern China, including northern Guangxi. In this paper we summarise research progress to date on the cold hardiness of Eucalyptus dunnii in China. We also exam ine correlations between cold hardiness in this species and the characteristics of the cell membrane system. By review ing techniques and progress of research on cold hardiness in other plant species, we also propose ideas on priorities for future research of Eucalyptus dunnii cold hardiness.
Eucalyptus dunnii; cold hardiness; advances of research
S722.3+6
A
2015-11-15
广西林科院基本科研业务费项目(林科201408号); 广西优良用材林资源培育重点实验室自主课题项目(13-A-01-02)
收稿日期:邓紫宇(1984— ),男,工程师,从事林木遗传育种研究.