油松小孢子叶球性反转异常繁殖行为研究

张喜顺+刘世界

摘要：油松作为吉林省的常见人工针叶树种，常被当做绿化苗木用来栽植，所以研究油松的小孢子叶球性反转异常繁殖行为非常有必要，对以后油松繁殖有一定的借鉴作用。

关键词：油松；小孢子；叶球性反转异常繁殖

中图分类号：S791

文献标识码：A

DOI编号：10.14025/j.cnki.jlny.2015.16.033

1研究背景

油松为松科、松属常绿乔木，是我国特有树种。松杉目树种均为雌雄同株异花。在正常情况下，其繁殖功能的分别是小孢子叶球和大孢子叶球，大孢子叶球上的胚珠在接受花粉后完成受精过程并发育成种子。

2研究目的及意义

本研究对异常孢子叶球的发育进行了观察，并比较油松正常球果与异常球果及其种子间种实性状的差异，目的是研究油松这种异常繁殖行为的发生及发育规律。研究结果可以为松杉目树种的胚胎学研究提供研究素材，也可为松杉目树种的进化和系统发育研究提供参考。

3材料与方法

3.1研究材料

以油松异常孢子叶球、球果及种子为试验材料。

3.2研究方法

3.2.1异常孢子叶球的观察2008年5月上旬～2009年9月，利用望远镜、手持放大镜、连续变倍体视镜观察异常孢子叶球、小幼果及其球果的发育，并采集标本和拍摄照片。

3.2.2球果处理按不同植株分别编号，并分别采集正常球果和异常球果；在实验室内用鼓风干燥箱（45℃）干燥球果，待球果果鳞开裂后分别收集种子备用。

3.2.3种实形态观测从每一株树的两类球果中分别随机取出10个球果测量其长度和直径。分别单株计算出两类球果成熟种子粒数与空粒种子粒数，然后从每一份种子中随机取50粒带有完整种翅的种子；再测量每粒种子的长度、宽度和种翅的长度、宽度。

3.2.4种子重量测定从每一株树收获的正常和异常种子成熟粒中，按“四分法”抽取种子重量测定检验样品。用分析天平（称量精度1∶1000）采用百粒法测定种子千粒重。

3.2.5种子发芽测定各处理种子使用55℃～60℃的温水浸种48小时，浸种后在27℃（±1℃）温度下进行发芽试验。每个处理每组100粒种子，4次重复。

3.2.6未发芽种子的解剖观察发芽试验结束后，未发芽的种子，用解剖刀进行解剖，观察种子胚及胚乳状态，确定种子未发芽的原因。

3.3数据分析方法

试验数据的方差分析和多重比较利用SPSS11.5数据处理软件分析，并利用Microsoft Excel进行做图。

4结果与分析

4.1油松性反转异常繁殖行为的发生

4.1.1异常大孢子叶球的形成过程小孢子叶球先端的小孢子叶首先转变为大孢子叶，依次向下进行，最终，由正常发育的小孢子叶球转变成为异常的大孢子叶球。

如果小孢子叶向大孢子叶的转变过程在中途停止了，则其下部小孢子叶腹背面的小孢子囊在成熟时开裂撒出花粉，散粉后的小孢子叶逐渐萎蔫，继而小孢子叶球的主轴也发生萎蔫，最后，整个孢子叶球萎蔫失去生命能力。

4.1.2异常大孢子叶球的授粉与发育异常大孢子叶球每枚大孢子叶的腹面着生2枚倒生胚珠；在油松大量撒粉的时期内可观察到倒生胚珠的珠孔处有传粉滴的分泌，这与正常大孢子叶球上着生的胚珠在传粉期的状态表现相同，充分说明了这些胚珠具有接受花粉的能力。传粉后，这些大孢子叶球随之增大，珠鳞木化，形成黄褐色的小幼果。翌年春季观察，异常途径发育而来的小幼果与正常小幼果同样健康地着生在枝条上，只是着生部位不同而已，未发生落果现象。进入6月份，小幼果迅速膨大，至秋季球果和种子成熟。

4.1.3发生性反转现象发生的原因长春市城市绿化油松由于栽植地点不同，群体间性反转植株发生的频率差异明显。发生的原因主要是株间的遗传差异造成的，与环境因子似乎不存在必然联系。因为，发生性反转现象的植株是固定的，具有反复发生的特点；而且在相同的立地条件下，相邻植株间有的植株发生性反转，而有的植株则不发生这种异常现象，所以足以说明，该性状的变异是具有遗传基础的。

4.2球果和种子的形态

球果长度和宽度的株间变异是普遍存在的，同一株树异常球果均小于正常球果。可能因为异常球果簇状着生，生长受限。

5结论

5.1油松小孢子叶球性反转异常繁殖行为的发生

小孢子叶球上螺旋状着生的正常小孢子叶，在传粉前自上而下逐步转变成大孢子叶，并最终形成异常大孢子叶球，发生性反转；异常大孢子叶球能够完成受精过程而形成球果和种子，种子具有油松正常植株所产种子的特征。

5.2小孢子叶球性反转植株的发生频率与原因

油松不同群体（栽植的不同地点）性反转植株发生的频率差异明显，具有一定的随机性。小孢子叶球性反转发生的原因主要是株间的遗传差异造成的，与环境因子似乎不存在必然联系。

作者简介：张喜顺，本科学历，乾安县林业局，营林科科长，研究方向：绿化苗木及营造林。endprint